Спроси фитопатолога: механизмы биоконтроля почвенных фитопатогенов в озимой пшенице

Здоровье почвы основано не только на количестве микроорганизмов и видовом их разнообразии, но и на превалирующей численности популяций полезных или фитопатологически инертных видов: в обратном случае поражение корневыми гнилями является косвенным признаком низкого потенциала супрессивности почвы ( у нас даже мёртвые обёртки листьев называют «корневыми гнилями», так что понять реальную ситуацию зачастую сложно). Либо необходимо автоматом принимать обратную подобным выводам точку зрения.

Известно, что некоторые ризосферные микроорганизмы (живущие в относительном симбиозе с корневой системой высшего растения) обладают антагонистической активностью: не «убивают» и не уничтожают «чужаков», а просто формируют вокруг себя «зону отчуждения», которую не могут безнаказанно пересечь другие грибы или иные фитопатогены. Это может быть достигнуто с помощью протеолитических ферментов (целлюлазы, хитиназы, протеазы и β-1,3-глюканазы), которые либо прямо подавляют «конкурентов», либо косвенно повышают устойчивость растений-хозяев к заражению фитопатогенами. В этом случае антифитопатогенная значимость рода Pseudomonas в подавлении заболеваний рассматривается в контексте производства антибиотиков, индукции системной устойчивости растения-хозяина или косвенного вмешательства в факторы патогенности — механизмы не изучены до конца.

Многие виды отмечены как антагонисты Fusarium, Phytophthora, Pythium, Aphanomyces, Ophiobolus, Rhizoctonia, Verticillium и Sclerotium.

Самый известный почвенный гриб — Trichoderma, ризосферный симбионт растений, агент биоконтроля против широкого спектра фитопатогенов благодаря выработке антибиотиков и ферментов, микопаразитизму, конкуренции, индуцированной резистентности, активно применяется в биологической защите растений.

Но это совсем не означает, что контролировать патогены с помощью триходермы очень просто.

Сложность почвенной среды, в которой живут и размножаются патогенные микроорганизмы, препятствует эффективной борьбе с болезнями, сохраняющимися в почве. Многие патогены образуют покоящиеся структуры, адаптированные к неблагоприятным условиям, которые могут оставаться источниками инфекции в течение до 10 лет.

Разберём этот случай на примере двух сложно контролируемых почвенных патогенов: ризоктонии и фузариев.

Rhizoctonia относится к базидиомицетам и поражает озимую пшеницу, сахарную свёклу, рис, картофель, кукурузу и некоторые овощные. Грибы R. solani или R. cerealis рассматриваются как видовые комплексы, разделённые на группы анастомозов, имеющие генетические различия. Типичными симптомами являются увядание всходов, характерные глазковые продольные пятна на стебле, гнили различной симптоматики. Ризоктония не имеет конидиальной стадии, источниками инфекции являются базидиоспоры, мицелий, или склероции, которые сохраняются до трёх лет в почве и на растительных остатках.

Фунгицидами по вегетации не контролируется.

Fusarium относится к аскомицетам и широко известен такими видами, как F. graminearum, F. solani и F. oxysporum. Последний является глобально распространенным, вызывающим закупорку сосудов и системное увядание растений. Поражает более 120 видов. Симптомы вы увидите, когда сделать что-то будет уже поздно.

F. oxysporum продуцирует три вида спор: микроконидии, макроконидии и хламидоспоры (толстостенные споры, которые позволяют выживать в неблагоприятных условиях и действуют в качестве основного источника инфекции).

Фунгицидами по вегетации не контролируется.

Что делать с такими патогенами? Как их контролировать? Есть несколько механизмов.

Фунгистазис — территориальное ограничение одними микроорганизмами способности иных грибов размножаться или прорастать в почве. Это ограничение чаще всего вызвано либо присутствием ростингибирующих веществ, выделяемых наиболее активными участниками микробиологического пула в субстрат (формирование «зоны отчуждения») или активным изъятием микробным сообществом из субстрата необходимых элементов питания (формирование «зоны голода»).

Микроорганизмы могут продуцировать широкий диапазон летучих соединений с низкой молекулярной массой, высоким давлением пара и низкой температурой кипения. Эти свойства обеспечивают легкую диффузию летучих веществ в поры почвы, заполненные воздухом и водой, что приводит к широкому спектру потенциальной активности и значительной зоне поражения. Они стимулируют или ингибируют прорастание спор, рост мицелия и споруляцию. Сообщается, что многие из них могут оказывать ингибирующее воздействие на Pythium spp., Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum.

Напротив, известно, что некоторые виды триходермы и бациллюса способны таким способом активировать формирование покоящихся спор у, например, фузариев и питиевых грибов: в микромире мало однозначных решений 😄 .

В почвах одним из природных феноменов, снижающих вредоносность патогенов, есть их супрессия, когда прорастание или рост гриба ограничены общими усилиями автохтонной биоты почвы либо за счет конкуренции за ресурсы, либо за счет производства целенаправленных антифунгальных соединений (что называется «сговорились»).

Антагонизм возникает в результате непосредственного взаимодействия между двумя микроорганизмами, занимающими одну и ту же экологическую нишу. Три основных типа антагонизма: паразитизм, конкуренция и антибиоз.

Паразитарная активность отдельных штаммов Trichoderma spp. по отношению к патогенам, таким как Rhizoctonia solani, включает в себя специфическое распознавание между антагонистом и его целевым патогеном несколькими типами протеолитических ферментов, которые позволяют паразиту растворять стенки гиф и проникать в тело патогена. Другие микопаразиты, такие как Coniothyrium minitans и Sporidesmium sclerotivorum, эффективны в борьбе с заболеваниями, вызванными Sclerotinia spp. и другими грибами, образующими склероции.

Конкуренция за питательные вещества регулирует динамику популяций микроорганизмов в одной экологической нише, имеющих одинаковые потребности в условиях ограниченных ресурсов. Конкуренция за питательные вещества распространена в олиготрофной среде, такой как почва, и считается основной причиной фунгистаза, которое представляет собой ингибирование прорастания спор в почве (биоагент Trichoderma spp).

При формате конкуренции за питательные вещества потенциальный конкурент (триходерма, например) должен вноситься в почву в количествах, значительно превышающих содержание патогена (например, фузария) в почве данного конкретного поля, иначе конкуренция будет проиграна!

Интенсивная колонизация поверхности корня антагонистом может предотвращать доступ патогена к местам заражения. Эффективна при обработке семян или саженцев.

Антагонизм, возникающий в результате выработки одним микроорганизмом вторичных метаболитов, токсичных для других микроорганизмов. Антибиоз является очень распространенным явлением, присущим Pseudomonas spp., Bacillus spp., Streptomyces spp. и Trichoderma spp. Например, штамм Pseudomonas fluorescens продуцирует сидерофоры, феназины, 2,4-диацетилфлороглюцинол и цианид против Gaeumannomyces graminis var. tritici (хотя полевая эффективность не доказана). Штаммы Trichoderma spp. продуцируют множество типов вторичных метаболитов, включая антибиотики, роль которых была установлена в биоконтрольной активности. При этом важно понимать, что не каждый штамм гриба «автоматически» продуцирует все подряд указанные на этикетке и в прайсе антибиотики: часто микроорганизмы выделяют именно необходимый вид метаболита, в зависимости от вида патогена, поразившего растение: вопрос остаётся изучаемым и всё не так просто.

Любое растение реагирует на физические стрессы, такие как засуха, засоление, понижение температуры, инокуляция патогенными или непатогенными микроорганизмами и химическими молекулами природного или синтетического происхождения, выражая защитные реакции. Приобретённая устойчивость в растении активируется некротизирующими патогенами, что приводит к повышению устойчивости к широкому спектру патогенов в органах, удаленных от места инфекции, а её всплеск зависит от накопления салициловой кислоты и связана с активизацией белков, связанных с процессом патогенеза. Индуцированная же устойчивость соответствует устойчивости, активированной ризобактериями, ассоциированными с корневой системой и включающими пути жасмоновой кислоты и этилена (рострегуляторная и ферментативная активность).

Некоторые из антибиотиков, вырабатываемых бактериями, также могут функционировать в качестве индукторов иммунного ответа. Например, 2,4-диацетил-флороглюцинол, продуцируемый многими флуоресцентными Pseudomonas spp., индуцирует резистентность. Аналогичным образом, многие вторичные метаболиты, участвующие в гиперпаразитизме или антибиозе видов Trichoderma spp., также способны вызывать устойчивость растений. Инокуляция семян штаммами Trichoderma spp. может приводить к усилению активности ферментов в растении, что обычно происходит, когда растение сталкивается с атакой патогена.

Фактически, это выглядит как иммунизация против будущего заражения.

Но что-то не то в датском королевстве: нет почему-то взрывного роста продаж биопрепаратов в основных зонах вредоносности почвенных фитопатогенов…

Если серьёзно — я «за» биопрепараты.

Просто хороший биопрепарат никогда не будет стоить дешевле химического при одинаковой хозяйственной эффективности.

Уверен, в течение лет трёх-пяти всё изменится.