Факторы индукции супрессивности почвы агроценозов

Исследования по выявлению индукторов супрессивности на основе фитосанитарного мониторинга 3-х основных типов почв проведены в лесостепи Западной Сибири. В экспериментах использованы общепринятые и оригинальные методы анализа почвы. Почвы агроценозов заселены B. sorokiniana существенно (в 1,5–4,3 раза) больше почв целинных аналогов. Супрессивность целинных почв была до 2,5 раза больше, чем почв агроценозов: выщелоченного чернозема и серой лесной почвы — на ~25% превышала чернозем южный. Супрессивность всех типов почв к B. sorokiniana и F. sporotrichioides обусловлена как биотическими факторами, так и физико-химическими характеристиками почвы, в отношении F. oxysporum — преимущественно биотическими показателями. В отношении B. sorokiniana супрессивность чернозема выщелоченного увеличивалась на 46–61% в сравнении с контролем и сопровождалась практически полной деградацией конидий микромицета под действием перегноя, сидератов (гороха, овса), а также пшеничной соломы (совместно с суспензией штаммов Pseudomonas fluorescens или перегноем). Индукция биотической супрессивности агротехнологическими приемами более существенно проявлялась в отношении F. oxysporum, чем F. sporotrichioides. Рост F. oxysporum наиболее эффективно подавлялся аммонийным и полным минеральным удобрением, овсяным сидератом и при удобрении соломой (в сочетании с нитратным азотом или перегноем). В отношении F. sporotrichioides наилучшее антигрибное действие проявили перегной, гороховый сидерат и солома совместно с нитратным азотом. Рост супрессивности почвы в отношении F. oxysporum обусловлен повышением ее гетеротрофной активности, увеличением численности олиготрофных бактерий (в 2,5 раза, r = 0,582 ± 0,079) и актиномицетов (до 9 раз). Биологическая эффективность органических и минеральных удобрений в подавлении возбудителей корневой гнили яровой пшеницы оценена в 46-89%, наибольшая эффективность (73-89%) установлена в вариантах с аммонийным и полным минеральным удобрением, сидератами и пшеничной соломой (с добавлением перегноя или нитратного азота). Во всех случаях повышение супрессирующей активности почвы сопровождалось ограничением развития болезни, достоверная отрицательная связь этих явлений составила: в отношении F. oxysporum — r = – 0,781 ± 0,057, F. sporotrichioides — r = – 0,668 ± 0,080 и B. sorokiniana — r = – 0,551 ± 0,081. 

Введение 

По данным ФАО, мировые площади деградированных и кондуктивных (благоприятных для фитопатогенов) почв превысили 1,2 млрд га, а прямые убытки от почвоутомления, фитоток­сичности почвы и вредоносности почвенных фи­топатогенов составляют ~25% потерь мирового урожая. Увеличение ареала кондуктивных почв и их заселение, в частности, возбудителями корневых гнилей важнейших сельскохозяйствен­ культур превратилось в мировую проблему [1]. Эти фитопатогены на территории России практически повсеместно (на ~80%) заселили почву агроценозов зерновых злаковых культур выше биологических порогов вредоноснос­ти (ПВ). Жизнеспособность их инокулюма даже в отсутствие растений-хозяев сохраняется в течение 5-15 лет [2].

В сложившихся условиях обеспечение благоприятного фитосанитарного состояния почв агроценозов, минимизация их фитотоксичности (токсикоза) и ограничение длительности выживания покоящихся структур возбудителей корнеклубневых инфекций достигается индукцией и поддержанием супрессивности почвы в отношении комплекса наиболее экономически значимых фитопатогенов [3-7].

Cистема мониторинга фитосанитарного со­стояния почв и их супрессивности, несмотря на ее исключительную роль в обеспечении эколо­гической и продукционной стабильности агро­экосистем, разработана пока сравнительно фраг­ментарно. Это одна из актуальнейших проблем, необходимость решения которой будет возрастать по мере реализации парадигмы устойчивого раз­вития общего и частного земледелия [8].

Заселяя почву агроценозов, фитопатогены и сапротрофы при определенных условиях продуцируют метаболиты, вызывающие ее фитотоксикоз. Полагают, что именно под влиянием фунгицидов в почвенных микоценозах со временем увеличивается доля токсиногенных видов и форм микробиоты [9-16]. Токсикозы почв опасны не только для растений из-­за подавления их роста и развития. Микотоксины, включаясь в пищевые цепи экосистем, попадают в организм человека и теплокровных животных. Наибольшую угрозу представляют токсиногенные микромицеты (рр. Fusarium, Aspergillus, Penicillium), продуциру­ющие микотоксины, опасные для теплокровных [12]. В ряде случаев даже некоторые целин­ные почвы характеризуются фитотоксичностью, что свидетельствует об ухудшении общего экологического состояния отдельных агроландшафтов Западной Сибири [2].

Большинство фитопатогенов, широко пред­ставленных в почвенных экосистемах (ПЭ) зерновых агроценозов, являются их естественными резидентами. Они обитали в почве до начала земледелия. В процессе эволюции фитопатоге­ны сформировали паразитарные системы с дикорастущими представителями местной фло­ры. Гомеостаз подобных систем поддерживается антибиотическим действием геобионтов-антагонистов [2, 17, 18].

В настоящее время в зернопроизводящей зоне Западно­-Сибирского региона экономиче­ски значимыми являются несколько видов микромицетов. Прежде всего, это возбудитель гельминтоспориозной (обыкновенной) кор­невой гнили зерновых злаков — несовершен­ный гриб Helminthosporium sativum Pam., Kinget Bakke (syn. Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker, Helminthosporium sorokiniana Sacc.), половая стадия возбудителя Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.). Па­тоген, имея широкие трофические связи, парази­тирует в общей сложности на более чем 65 видах злаков (кострец безостый, тимофеевка луговая, пырей ползучий, овсяница луговая, ежа сборная, регнерия волокнистая, полевица обыкновенная, мятлик луговой и др.) [19-22]. 

Другой экономически значимый для регио­на фитопатоген — Fusarium sporotrichioides Sherb. — несовершенный (анаморфный) гриб из класса сордариомицетов, токсинопродуцент, телеомор­фа неизвестна [3, 23]. Микромицет образует не­сколько типов микроконидий: просто шаровид­ные и шаровидные с остроконечием, яйцевидные, грушевидные, веретеновидные, большей ча­стью одноклеточные, реже с 1-3 перегородками. Макроконидии — веретеновидно-­серповидные, обычно с тремя перегородками. Хламидоспоры обильные, в гифах, обычно в цепочках, охряно­-коричневые. Фитопатоген поражает большинство полевых культур Западно­-Сибирского региона, продуцируя опасные для теплокровных: Т­-2-токсин, НТ­-2, неосоланиол и фузаренон­-Х.

Преобладающие затраты адаптивных усилий у почвенных фитопатогенов направлены на так­тику выживания. Эволюционный успех этих ви­дов определяется не активным размножением, а повышенной выживаемостью, благодаря чему они обеспечивают стабильность численности по­пуляций во времени [2, 20, 24]. Согласно эксперт­ным оценкам авторов [25, 26], затраты адаптив­ных усилий у почвенных микромицетов на другие тактики жизнедеятельности — размноже­ние и расселение в пространстве — в сравнении с типичными r­-стратегами сравнительно неболь­шие, от низких до умеренных.

Наиболее уязвимым звеном в тактике выживания у обсуждаемых почвенных фитопатогенов является фаза механизма передачи инфекции растению-­хозяину. В этот период происходит выход пропагул из состояния фунгистазиса и их прорастание. Повышение супрессивности по­чвы посредством обогащения ризосферы рас­тений­-хозяев антагонистами, регулирования ее физико­химических характеристик, а также при­менение специальных агротехнологических при­емов препятствует инфицированию растений, не допуская их массового заболевания. Именно поэтому индукция супрессивности должна стать основным мероприятием в тактике оздоровления почв агроценозов и элиминирования почвенных фитопатогенов [5, 7, 18, 26-29].

Супрессивность почвы (природная и/или инду­цированная) — это совокупность ее биологических, физико­-химических и агрохимических свойств почвы, ограничивающих выживаемость и парази­тическую активность почвенных фитопатогенов и некоторых других вредных геобионтов [26]. Пред­ложенная инновационная методика определения общей супрессивности почвы, оригинальность которой подтверждена патентом, обладает таки­ми преимуществами, как экспрессность, универ­сальность, простота исполнения и интерпретации результатов [30]. В условиях практически повсе­местного домирования почвенных инфекций важ­нейших сельскохозяйственных культур для оцен­ки степени токсикоза и инфицированности почвы, а также для их крупномасштабного картирования целесообразно использовать количественные по­казатели супрессирующей активности. Они объ­ективно характеризуют болезнеустойчивость почв агроценозов применительно к конкретным фито­патосистемам [31, 32]. На основе этих показателей составляются фитосанитарные почвенные карто­граммы, востребованные землепользователями [33].

Устойчивые сорта, фитосанитарные предше­ственники, органические удобрения, в особенно­сти сидеральные, а также некоторые минеральные удобрения, БАВ, микробиопрепараты могут быть индукторами супрессивности в отношении возбу­дителей корневых гнилей зерновых злаковых куль­тур.

Однако эффективные элементы агротехноло­гий и их количественные характеристики изучены пока недостаточно. Важно также исследовать ме­ханизмы действия отдельных индукторов супрес­сивности почвы на компоненты ПЭ, чтобы коррек­тно рекомендовать производству агротехнологии, обеспечивающие долговременное и устойчивое по­вышение супрессирующей активности зональных почв конкретных агроценозов.

Цель работы — на основе фитосанитарного мониторинга Западно­-Сибирских почв выявить факторы индукции их супрессивности. В соот­ветствии с поставленной целью в процессе иссле­дования решали следующие задачи: 

1. Провести мониторинг супрессивности чер­нозема выщелоченного, южного и серой лесной почвы в отношении наиболее значимых почвен­ных фитопатогенов (Bipolaris sorokiniana, Fusarium sporotrichioides, F. oxysporum).
2. Изучить индикаторы и биотические меха­низмы супрессивности основных зональных ти­пов почв (по оценке общей численности микро­организмов и эмиссии CO₂).
3. Установить вклад абиотической супрессив­ности в феномен болезнеустойчивости почвы.
4. Экспериментально оценить вклад потенци­альных индукторов супрессивности в болезне­устойчивость различных типов почв агроценозов. 

Методика исследования 

С использованием предложенного метода [18] проводили мониторинг супрессивности 3­-х типов почв Западной Сибири. Оценивали также отдель­ные элементы агротехнологий, обеспечивающие самоочищение и оздоровление почвы. В числе потенциальных индукторов и средств повышения урожая испытывали различные органические и минеральные удобрения, а также препараты микробов-­антагонистов.

Для мониторинга естественной и индуцирован­ной супрессивности, согласно ГОСТ 17.4.3.01-­83 (общие требования к отбору проб почвы), до по­сева на полях и целинных участках отбирали поч­венные образцы в хозяйствах лесостепи Новоси­бирской и Томской обл. В общей сложности было отобрано по 12 проб целинной и освоенной почвы на черноземе выщелоченном и южном и на серой лесной почве.

Содержание пропагул фитопатогенов B. soroki­niana определяли методом флотации [33], Fusarium spp. — методом почвенных разведений на карто­фельно-­сахарозном агаре [34, 35]; механизм био­тической супрессивности оценивали по общей численности микроорганизмов на средах ЧА и ПА [35]; биологическую активность почвы оце­нивали по выделению CO₂ [36, 37], общую су­прессивность — согласно [30]. Для изучения абиотического компонента супрессивности образцы почвы дважды прогревали до 150°C в течение 1 ч.

Индукторы супрессивности почвы выявляли в вегетационном эксперименте на освоенном вы­щелоченном черноземе, искусственно инокулиро­ванном конидиями B. sorokiniana на уровне 3-4 ПВ (порог вредоносности). Опытные варианты за­кладывали в 10-­кратной повторности в пластико­вых сосудах вместимостью 1 л. Дно каждого сосу­да засыпали стерильным керамзитом слоем 1-2 см. Полив сосудов проводили ежедневно по весу для поддержания влажности почвы на уровне 70% ПВ. Расчет доз удобрений проводили по общепринятым методикам [38]. Продолжительность эксперимен­та — 120 сут. В течение 3­-х последних недель экспе­римента в сосуды высевали семена яровой пшени­цы сорта Баганская 95 (по 10 семян на сосуд). В фазе 3-4­-х листьев определяли развитие корневой гнили растений дифференцированно по органам и уста­навливали этиологию болезни микологическим анализом на ЧА.

Результаты и их обсуждение 

Мониторинг супрессивности чернозема выщелочен­ного, южного и серой лесной почвы к наиболее зна­чимым почвенным фитопатогенам. Изучение су­прессивности начали с мониторинга зональных почв — оценки их заселенности наиболее значи­мыми группами почвенных фитопатогенов — воз­будителей корневых гнилей (табл. 1). На основании полученных данных можно заключить, что заселен­ность целинных почв возбудителем обыкновенной корневой гнили B. sorokiniana была на уровне или меньше ПВ, почвы агроценозов были заселены патогеном в 1,5-4,3 раза больше целинных аналогов. Дисперсионный анализ данных по двухфакторной схеме показал, что доля влияния освоения на чис­ленность конидий составила 44%. Повышенная засоленность почв агроценозов была характерна для всех типов почв. Это свидетельствовало, в первую очередь, о несбалансированности севооборотов, их чрезмерной насыщенности злаковыми культу­рами. Кондуктивные почвы продлевают выживаемость структур фитопатогенов и способствуют их размножению [1, 19]. Существенную роль в заселе­нии освоенных почв фитопатогенами играют также злаковые сорняки — резерваторы возбудителей кор­невых гнилей [19, 22]. 

Таблица 1. Влияние освоения и типа почвы на заселенность фитопатогенными грибами 

Грибы рода Fusarium как естественные обитатели почвы относительно равномерно заселяли целинные и окультуренные участки, полученные различия (9-14%) статистически были не­достоверными. Существенно более низкая за­селенность фузариевыми грибами (в 2-2,5 раза) выявлена в целинном черноземе южном по срав­нению с черноземом выщелоченным и серой лес­ной почвой (рис. 1). 

Освоенный чернозем юж­ный был заселен фузариевыми грибами в 1,5 раза больше целинного, что связано с его пониженной супрессивностью. На заселенность почв Fusarium spp., согласно дисперсионному анализу, решающее влияние оказал тип почвы — 70%. Заселенность фитопатогенами была тесно связана с показате­лем супрессивности почвы (табл. 2). 

Таблица 2. Влияние освоения и типа почвы на супрессивность к фитопатогенам, %

Супрессивность целинных почв к B. sorokiniana была выше у выщелоченного чернозема и се­рой лесной почвы в сравнении с черноземом юж­ным на 25%. В почвах агроценозов она снижалась до 37% (рис. 2). 

Супрессивность целинных и освоенных почв к фузариевым грибам была достоверно меньше, чем к B. sorokiniana, разница между вариантами достигала 2,5 раза. Это объясняется высокой конкурентной способностью фузарие­вых грибов и их повышенной адаптацией к дли­тельному выживанию в почве (рис. 3). На супрессивность почвы по отношению к B. sorokiniana решающее влияние оказал тип почвы — 61%, вли­яние антропогенной трансформации почв оце­нено в 22% и было статистически значимым. 

На супрессивность почв к Fusarium sporotrichioides влияние типа почвы и ее освоения составило 30 и 25% соответственно. На супрессивность почвы к F. oxysporum решающее влияние оказал тип почвы — 38%, ее освоение на этот показатель не повлияло.

Биотические механизмы супрессивности ос­новных типов зональных почв. 

С целью изуче­ния биотических механизмов супрессивности определена общая микробиологическая актив­ность почвы по численности микроорганизмов­ олигонитрофилов на почвенном агаре (ПА) согласно МУК 4.2.1018­-01 (Методы микробиологического контроля почвы. Методические рекомендации, No ФЦ/4022-­2004). Численность почвенных грибов определяли на агаре Чапека, активность дыхания почвы — по суточному выделению CO₂ адсорбционным методом (табл. 3). Данные свидетельствовали, что общая численность микроорганизмов достоверно не зависела от использования почвы. Различия были не­значительными и каких­-либо закономерностей выявить не удалось. Достоверно более низкая численность олигонитрофилов отмечена на чер­ноземе южном в сравнении с черноземом выще­лоченным и серой лесной почвой. Доля влияния типа почвы на общую численность микроорганизмов составила 22%.

Таблица 3. Влияние освоения и типа почвы на численность микроорганизмов и эмиссию CO₂

Что касается численности почвенных гри­бов, то она была достоверно меньше на освоен­ном выщелоченном черноземе и серой лесной почве в сравнении с целинными аналогами. Для южного чернозема достоверные различия не выявлены, численность грибов статистически не различалась в почвах агроценозов и целинных участков. Доля влияния типа почвы на числен­ность грибов была равна 24%.

Эмиссия CO₂, отражающая общую биологиче­скую активность почвы, была достоверно меньше на освоенных почвах всех 3­-х типов, существенные различия составили 21-27%. Статистический ана­лиз показал, что доля влияния фактора освоения почвы на активность ее дыхания соответствовала 31%. Самая низкая активность дыхания отмечена у минимально супрессивного чернозема южного. Коэффициент корреляции супрессивности почвы к B. sorokiniana и активности дыхания составил r = 0,72 ± 0,17, что свидетельствовало о значимости антагонистической микробобиоты ПЭ в подавле­нии паразитической активности фитопатогена. 

Изучение абиотической супрессивности почвы.

Для объяснения механизмов супрессивности естественной (целинной) почвы оценивали вклад абиотического компонента в общее подавление па­разитической активности фитопатогенов (табл. 4). Установлено, что в отношении B. sorokiniana для всех типов почв главной составляющей супрес­сивности был биотический компонент — от 54 до 65%. В отношении F. sporotrichioides доля этого фактора была меньше — от 5 (серая лесная почва) до 54% (чернозем южный). 

Таблица 4. Абиотическая супрессивность почвы разных типов, %

Супрессивность ПЭ к F. oxysporum определя­лась только микроорганизмами, поскольку прогрев почвы до 150 °C привел к потере супрессив­ности всеми почвами. Эти данные подчеркивали значимость сапротрофных антагонистических микроорганизмов в подавлении фитопатогенов. Они объясняют повсеместную высокую распространенность F. oxysporum, обусловленную низкой биотической супрессивностью почв из­-за огра­ниченного поступления растительных остатков и иной органики.

Индукция супрессивности почвы (на примере чер­нозема выщелоченного).

Результаты оценки влия­ния агротехнологических приемов на супрессив­ность почвы и деградацию конидий возбудителя обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы представлены в табл. 5. 

Таблица 5. Влияние агротехнологических приемов на супрессивность почвы к Bipolaris sorokiniana, отклонение от контроля, %

Супрессивность контрольной почвы к B. sorokiniana оценена в 27%. Данные табл. 5 свидетельствуют о том, что все испытанные приемы (исключая нитратное и полное мине­ральное удобрение) оказали стимулирующее действие на супрессивность выщелоченного чер­нозема и антигрибное действие к B. sorokiniana. Особенно сильной была индукция супрессив­ности к B. sorokiniana в вариантах с перегно­ем, сидератами, а также с пшеничной соломой, внесенной совместно с суспензией штаммов Pseudomonas fluorescens или с перегноем (рис. 4).

Во всех опытных вариантах деградация кони­дий B. sorokiniana в конце эксперимента была близка к 100% и статистически отличалась от контроля (69%), рис. 5. 

Влияние технологических приемов на супрес­сивность почвы к грибам рода Fusarium (табл. 6) свидетельствовало о видовой специфичности этого явления. Супрессивность контрольной по­чвы к F. oxysporum составила 60%, к F. sporotrichioides — 43%. Индукция биотической супрессивности агротехнологическими приемами оказалась более значительной (в среднем на 11%) по отношению к F. oxysporum, чем к F. sporotrichioides. Особен­но сильные видовые различия фузариевых грибов отмечены в вариантах с минеральными удобрениями (на 31-69%). Это подтвердили данные табл. 4, свидетельствующие о преимущественно биотическом механизме супрессивности почвы к F. oxysporum. 

Таблица 6. Влияние технологических приемов на супрессивность почвы в отношении грибов рода Fusarium, отклонение от контроля, % 

Органические и минеральные удобрения спо­собствовали размножению сапротрофной микро­бобиоты, о чем свидетельствовали полученные данные (табл. 7). Особенно активное размножение бактерий-олигонитрофилов отмечено в вариантах с полным минеральным удобрением и горохово-овсяным сидератом. Эти показатели в этом случае были превышены более чем в 2,5 раза по сравнению с контролем (36.0 КОЕ/г ∙10^4). Численность актиномицетов в вариантах с пол­ным удобрением и овсяным сидератом увеличи­лась еще больше — в 5 и 9 раз в сравнении с кон­тролем (3 КОЕ/г ∙10^4).

Таблица 7. Влияние технологических приемов на численность сапротрофных микроорганизмов и эмиссию CO₂, отклонение от контроля

Значительная доля антагонистических видов бактерий и актиномицетов в структуре ПЭ вы­щелоченного чернозема [19, 28] позволила кон­статировать, что показатели супрессивности этой почвы, полученные в вегетационном опыте, со­гласуются с ранее выявленными закономернос­тями. Коэффициент корреляции супрессивнос­ти почвы к F. oxysporum и численности бактерий на ПА составил r = 0,582 ± 0,079, что также под­твердило биотическую природу супрессивности почвы в отношении данного фитопатогена.

Увеличение численности микроорганизмов подтверждено повышением интенсивности почвенного дыхания. Наибольшая активность эмис­сии CO₂ отмечена в вариантах с аммонийным азо­том, перегноем, овсяным сидератом и пшеничной соломой (с перегноем, нитратным азотом или сус­пензией антагонистических бактерий). Злаковая солома без добавок оказалась наименее эффек­тивной из­-за ее низкой деградабельности.

Интегральным показателем индукции супрес­сивности почвы служит развитие корневой гнили. Данные табл. 8 свидетельствуют о важной роли индукции супрессивности почвы в контроле корневых инфекций. Эффективность органиче­ских и минеральных удобрений составила в опы­те 46-89%, т. е. была весьма существенной. Самая высокая биологическая эффективность (73-89%) отмечена в вариантах с применением аммоний­ного и полного минерального удобрения, сиде­ратов, зерновой соломы (с перегноем или ни­тратным азотом). Корреляция численности бактерий на ПА с развитием корневых гнилей составила r = – 0,441 ± 0,091. Коэффициент корреляции развития фитопатогенов с характеристикой супрессивности почвы составил: в отношении B. sorokiniana — r = – 0.551 ± 0,081, F. sporotrichioides — r = – 0,668 ± 0,080, F. oxysporum — r = –0,781 ± 0,057. 

Таблица 8. Биологическая эффективность технологических приемов в контроле корневых гнилей 

Более тесная отрицательная связь развития корневой гнили с характеристикой супрессив­ности почвы в отношении фузариевых грибов полностью согласовалась с этиологией корневых гнилей, вызванных на 7-33% B. sorokiniana и на 67-93% грибами рода Fusarium (рис. 6-8). Данные свидетельствовали об оздоравливаю­щем действии овсяного сидерата и перегноя на корневые системы яровой пшеницы в сравнении с контролем. Часть корней оказалась полностью свободной от фитопатогенов, отмечено ограниче­ние роста грибов. Биологическая эффективность пшеничной соломы в качестве индуктора супрес­сивности оказалась существенно меньше. 

Выводы 

1. Почвы агроценозов заселены фитопатогенами существенно (в 1,5–4,3 раза) выше почв целинных аналогов. Заселенность конидиями Bipolaris sorokiniana целинных участков черно­зема выщелоченного, южного, серой лесной по­чвы установлена на уровне или ниже порогов вредоносности. Супрессивность этих почв в от­ношении B. sorokiniana была до 2,5 раза больше, чем почв агроценозов. Грибы рода Fusarium более равномерно заселяли целинные и окультурен­ные почвы. Супрессивность почвы в отношении B. sorokiniana и фузариев зависела от типа почвы: по этому показателю выщелоченный чернозем и серая лесная почва на ~25% превышали черно­зем южный.
2. Рост супрессивности почвы в отношении F. oxysporum обусловлен повышением ее гетеротроф­ной активности, увеличением численности олиго­трофных бактерий (в 2,5 раза, r = 0,582 ± 0,079) и актиномицетов (до 9 раз). Биологическая эффек­тивность органических и минеральных удобре­ний в подавлении возбудителей корневой гнили яровой пшеницы оценена в 46-89%. Наибольшая эффективность (73-89%) установлена в вариан­тах применения аммонийного и полного мине­рального удобрения, сидератов и пшеничной со­ломы (с добавлением перегноя или нитратного азота). Во всех случаях повышение супрессирую­щей активности почвы сопровождалось ограниче­нием развития болезни, достоверная отрицатель­ная связь этих явлений составила: в отношении F. oxysporum — r = – 0,781 ± 0,057, F. sporotrichioides — r = – 0,668 ± 0,080 и B. sorokiniana — r = – 0,551 ± 0,081.
3. Супрессивность исследованных типов почвы к B. sorokiniana и F. sporotrichioides обусловлена как биотическими факторами, так и физико­-хими­ческими характеристиками почвы. Супрессив­ность в отношении F. oxysporum обусловлена пре­имущественно биотическими характеристиками. В отношении B. sorokiniana супрессивность черно­зема выщелоченного под действием индукторов увеличилась на 46-61% (в сравнении с контролем); она сопровождалась практически полной деградацией конидий микромицета под действием перегноя, сидератов (гороха, овса), а также пшеничной соломы (совместно с суспензией штаммов Pseudomonas fluorescens или перегноем). Индукция биотической супрессивности агро­технологическими приемами более существен­но проявлялась в отношении F. oxysporum, чем F. sporotrichioides. Рост F. oxysporum наиболее эф­фективно подавлялся применением аммонийно­го и полного минерального удобрения, овсяным сидератом и при удобрении соломой (в сочетании с нитратным азотом или перегноем). В отно­шении F. sporotrichioides наилучшее антигрибное действие проявили перегной, гороховый сидерат и солома с нитратным азотом. 

Полный список.