Антракноз картофеля: симптомы, развитие болезни, источники инфекции

21.03.2023
Угрозы
1960
фото автора
Фото:фото автора

За последние годы в основных районах выращивания картофеля  распространилась болезнь антракноз (черная пятнистость, черная точка, black dot), вызываемая грибом Colletotrichum coccodes. Производители и исследователи  долго считали его второстепенным заболеванием, не имеющим существенного  значения. Но произошедшее повышение вредоносности  на фоне возросших требований к качеству клубней как в свежем виде, так и в перерабатывающей промышленности, перевели антракноз в категорию экономически важного заболевания, вызывающего значительные экономические потери.

Согласно научным публикациям (Кузнецова М.А. и др., 2020), в России  примерно до середины 1950-х годов антракноз на картофеле не имел широкого распространения. Затем наблюдалось постепенное нарастание болезни. В 1980-1985 годах поражение растений картофеля антракнозом колебалось от 5 до 25%, в 1986-1987 годах от 10 до 35%. В жаркое и сухое лето 1988 года поражение ботвы составило от 10 до 70%, в 1989 году – от 5 до 40%, в 1990-2000 годах – от 3 до 35%, в 2001-2009 годах – от 2 до 55%, в жаркое и сухое лето 2010 года ‒ от 5 до 100%, в 2011-2019 годах – от 3 до 65%.

Исследователи сходятся во мнении, что основными причинами повышения вредоносности антракноза являются:

  • импорт зараженного семенного материала,
  • распространение с семенами,
  • повреждения клубней при механизированном возделывании,
  • снижение сопротивляемости растений на фоне  неблагоприятных условий вегетации.

Антракноз может непосредственно снизить  урожайность картофеля на 12-30%, ухудшить качество продукции из-за внешних пятен на кожуре, изменения цвета внутренних тканей и привести к снижению товарности  урожая в процессе хранения.

Симптоматика антракноза

Гриб Colletotrichum coccodes может проявляться на клубнях, столонах, корнях, стеблях и листьях картофеля. На надземной части  растений первые симптомы антракноза проявляются в пожелтении и высыхании листьев. При этом стебли еще долго остаются зелеными (фото 1). Только по пожелтению листьев  антракноз не определяется. Засыхание листьев картофеля может быть вызвано не только антракнозом, склеротиниозом, пектобактериями, но и церкоспорозом, альтернариозом, а также вертициллезом (вилтом). В результате совместного проявления новых видов инфекций все чаще в производстве наблюдается нетипично  раннее засыхание растений картофеля.

Фото 1. Проявление антракноза на листьях

Во второй половине вегетации болезнь поражает стебли. Сначала небольшие бронзовые пятна появляются в зоне прикрепления засохших листьев (фото 2).

Затем зона поражения расширяется (фото 3). В дальнейшем пятна увеличиваются, на них появляется белый налет грибницы. Ткань стебля под грибницей меняет цвет с бронзовой на черную (фото 4-5). Белый налет на стеблях  вызывают также ризоктониоз, склеротиниоз, серая гниль.

Фото 2,3. Развитие антракноза на стеблях
Фото 4,5. Белый налет грибницы антракноза на стеблях

Пятна антракноза поражают и подземную зону стеблей. По цвету они схожи с проявлением ризоктониоза (фото 6). Однако у ризоктониоза, в отличие от антракноза, граница пораженной и здоровой ткани очень четкая.

При дальнейшем развитии антракноза на подземной части растения в месте повреждения  стеблей, столонов, корней поверхность загнивает, отслаивается и легко отделяется (фото 7). При высокой влажности повреждение приобретает светло-фиолетовый оттенок.

Фото 6. Антракноз на подземной части стеблей.
Фото 7. Отслаивание поврежденного антракнозом участка стебля

Поврежденные стебли легко выдергиваются из земли. В месте инфекции стеблей  образуется много микросклероций черного цвета (фото 8). Отсюда и английское название болезни ‒ black dot (черная точка). Но это тоже не исключительный симптом, склероции  формируют также вертициллез и белая гниль.

Фото 8. Микросклероции антракноза

Симптомы антракноза на клубнях значительно варьируют. Первоначально это серые неупорядоченные пятна на кожуре. В процессе хранения появляется серебристый оттенок (фото 9). В отличие от серебристой парши, пятна антракноза менее резко отделены  от здоровой кожуры и на пятнах видны микросклероции (фото 10).

Типичная черная пятнистость с серебристыми коричневыми пятнами появляется на поверхности клубня с насыщением по всей болезненной ткани мелких черных микросклероциев. Сильно пораженные клубни сморщиваются, кожица с поверхности легко сдирается, где также образуются мелкие склероции. Поверхность клубней неровная, бугристая. На срезе пораженных клубней прослеживается буро-окрашенная ткань на глубину 0,5-0,8 см, со временем появляются твердые вдавленные пятна. При длительной инкубации в условиях хранилищ симптомы болезни распространяются по всему клубню, появляется мокнущая ткань, ослизнение и полное разрушение таких клубней.

Фото 9. Симптомы и склероции антракноза на клубнях
Фото 9. Симптомы и склероции антракноза на клубнях
Фото 10. Склероции антракноза и конидии серебристой парши

При сильном развитии антракноза отмечаются вдавленные пятна, разрывы кожуры, темные   повреждения сосудистого кольца и мякоти клубней, которые несколько отличаются от других болезней клубней (фитофтороз, фомоз, фузариоз, дитиленхоз), но не однозначно. Визуальных симптомов  и на этой стадии недостаточно для идентификации патогена (фото 11).

Фото 11. Симптомы антракноза на клубнях в сравнении с другими болезнями
Фото 11. Симптомы антракноза на клубнях в сравнении с другими болезнями

Источники инфекции антракноза

Заражение картофеля C. coccodes может быть вызвано почвенным, клубневым и воздушно-капельным инокулятом. 

Почвенный инокулят, как правило, обладает большей вредоносностью по сравнению с клубневым. В почве гриб может существовать либо в виде склероций, либо в виде конидий на неопределяемых уровнях. Ранее считалось, что склероции выживают в почве более 4 лет. В настоящее время есть утверждения о увеличении этого периода до 8-15 лет. Патоген перезимовывает в форме склероциев на поверхности пораженных клубней, на растительных остатках и в почве. Весной споры образуются на растительных остатках, клубнях и распространяются с каплями влаги в почве и на растении. В течение лета споры прорастают в капельно-жидкой влаге и способны заражать все части растения. Перезаражение растений происходит многократно за сезон, споры распространяются ветром, насекомыми, каплями дождя. C. coccodes часто поражает стебли картофеля и другие ткани в начале вегетационного периода. Но симптомы  хлороза  и некроза листьев, а также признаки патогена в виде склероций часто не проявляются до относительно позднего периода вегетации.

Зараженные семенные клубни являются, как правило, первоначальным источником почвенной инфекции и  важным источником инфекции для корней, столонов и дочерних клубней. Любая часть поверхности клубня может быть заражена C. coccodes и это может привести к последующему заражению стебля. Обнаружить все заражение в партии  невозможно, поскольку грибок может занимать небольшую часть поверхности или располагаться внутри клубня. Семена без видимых признаков C. coccodes  могут быть инфицированы. Грибок  с семенного материала постепенно колонизирует почву, удаляясь от зараженного клубня со скоростью 1 мм в день.

Инфекция  материнского семени оказывает постоянное влияние на заражение потомства, и это заражение от материнского семени начинается вскоре после посадки. Семенные клубни с наружной инфекцией дают дочерние клубни с самой высокой частотой и тяжестью заражения, а также стеблевой инфекцией и количеством клубней, пораженных на конце столона.

Аналогичные уровни заболевания развиваются на клубнях и стеблях растений, выращенных из здоровых клубней, но вблизи семенных клубней с внутренней или внешней инфекцией.  Грибница антракноза перемещается в почве от зараженных семенных клубней к дочерним клубням соседних растений.  Нет корреляции между инфекцией на поверхности клубня и внутренней инфекцией. Однако у всех клубней с внутренними инфекциями также были внешние инфекции. Сосудистая инфекция C. coccodes в семенных клубнях  вызывает особое  беспокойство, поскольку сосудистые инфекции вряд ли можно контролировать, обрабатывая инфицированные клубни фунгицидами, нанесенными на поверхность клубня.

Рис. 1. Развитие антракноза при разном уровне инфицирования семенного материала (по горизонтали ‒ % поражения семенного материала, по вертикали ‒ поражение нового урожая)

Что является причиной поражения ‒ зараженный семенной материал, зараженная почва, перенос воздушно-капельным способом? Это можно выяснить по некоторым особенностям поражения.

Поражение воздушно-капельным путем похоже по внешнему виду на альтернариоз, но концентрические кольца внутри поражения не образуются. В регионах, подверженных пыльным бурям, существует высокий риск заражения листьев таким способом, поскольку раны от песка обеспечивают пути проникновения грибка.

Высокая частота заражения клубней на столонном конце свидетельствует о том, что первичное заражение дочерних клубней произошло вследствие  проникновения патогена через столоны, т.е. от маточного клубня. В одном исследовании поле было посажено внешне чистыми семенами в новую почву, но оказалось  зараженными от 15 до 88% дочерних клубней.

Если основным источником выступает почва, то развитие микросклероций на клубнях происходит случайным образом по всей поверхности клубней. Симптомы черной  пятнистости проявляются с высокой частотой в тканях корней (от 60 до 90%) на дату первой оценки через 5 недель после посадки, независимо от уровня инокулята (низкий или высокий). Но на стеблях, находящихся под землей, болезнь в это время видна незначительно или вообще отсутствует.

Аналогичное исследование, посвященное инокуляту, переносимому клубнями, показало, что симптомы на корнях и столонах могут быть обнаружены  примерно во время появления всходов, тогда как симптомы на стеблях проявляются примерно через 7-10 недель после инокуляции. Исследования в штате Вашингтон (США) показали, что C. coccodes  проявляется уже через 15 дней после появления всходов на надземных стеблях и позже, через 22 дня, на подземных стеблях. Однако больше инфекции обычно выделялось из подземных стеблей в последующие даты отбора проб.

В полевых испытаниях в Шотландии в начале вегетационного периода колонизация C. coccodes корневой ткани, полученной из микроразмноженных растений, непораженных болезнями, была аналогична таковой в корнях, полученных как из визуально чистых, так и из семенных клубней с дефектами. Но она  была значительно ниже при более поздних сроках отбора проб. В опытах штата Айдахо колонизация ткани стебля C. coccodes над и под землей была выше, чем частота колонизации столонов и корней. Эта тенденция сохранялась независимо от того, возникла  инфекция в результате заражения почвы, семенных клубней или внекорневой инокуляции. Это контрастирует с предыдущими исследованиями, которые продемонстрировали, что симптомы болезни черных точек могут быть обнаружены сначала в ткани корня. В разных  исследованиях оценивались разные показатели: выраженность симптомов или колонизация тканей грибком, что является наиболее вероятной причиной расхождений. Общепризнано, что инфекции, вызываемые C. coccodes, остаются латентными в течение более длительного периода времени в стеблях по сравнению с  корнями и столонами.

Исследования, в которых сравнивалось влияние почвы и посевного материала, показали, что почвенная инфекция вызывает больше черных пятен, чем переносимая семенами. В полевых условиях Англии различные уровни инокулята  семенных клубней приводили к увеличению заражения антракнозом на основаниях стеблей и корнях, но не пропорционально инфицированию семенных клубней, в то время как степень заражения почвы функционально предопределяет уровень  заражения антракнозом. Увеличение почвенного инокулята усиливает тяжесть заболевания, включая некроз листьев и хлороз, а также развитие склерозов на корнях и стеблях.

Знание того, как поля загрязнены инокулятом black dot, помогает  принять решение о выборе участка, об использовании фунгицидной обработки почвы или о том, какой сорт выращивать на конкретном поле. Для антракноза разработана точная методика тестирования, основанная на ПЦР-анализе ДНК, и установлена зависимость уровня инокулята в почве и риска заболевания картофеля.

Процедура отбора проб почвы для теста на антракноз аналогична оценке на нематоду. Целевая ДНК антракноза определяется количественно методом ПЦР  и выражается в pg ДНК / г почвы (pg – пикограмм, или триллионная доля грамма). Результаты почвенных тестов классифицируют риск на низкий (0-100 pg ДНК/г почвы), средний (101-1000) и высокий  (>1000)  на основе  последствий заражения почвы для картофеля, определенных в ходе испытаний.

Если пороговое значение низкое, то риск болезнетворных уровней антракноза, которые могли бы повлиять на товарность, невелик. Если пороговое значение значительное, существует высокий риск того, что товарность многих клубней снизится, если не будут приняты меры по снижению риска (рис. 2).

Однако закономерности развития антракноза во многих исследованиях оказались весьма противоречивы. Далеко не всегда инфицирование почвы или семенного материала вызывает  соответствующее снижение  урожайности и качества клубней. Дело в том, что последствия инфицирования антракнозом, в конечном счете, всегда зависят от  уникального сочетания внешних условий  и агротехнических особенностей в производственных условиях.

Рис. 2. Развитие антракноза при различных уровнях инфицирования почвы

Оптимальная температура для роста гифов C. coccodes ‒ 24 °С. Образование склероций и последующее заражение растительной ткани происходит в широком диапазоне температур. Симптомы не наблюдались на клубнях при температуре 15 °C, но при этой температуре было обнаружено много зараженных стеблей. Аэрация и свет также оказывают влияние на прорастание склероциев. Конидии образуются в большем количестве на надземных склероциях.

Продолжение следует...

Бактериоз или фитофтороз — лечение или профилактика?

Парша клубней картофеля: виды, симптоматика, меры борьбы

Узнавайте первыми актуальные агрономические новости России и мира на наших страницах

Больше о сорняках, болезнях и вредителях

Всё о сорняках, болезнях и вредителях
VK_DMCA