В 2022 году картофель во многих регионах РФ существенно пострадал от длительной засухи, что привело к существенному снижению урожайности отношению к среднему уровню последних лет. На протяжении трех летних месяцев, например, в Московской области выпало только 47% осадков по сравнению со среднемноголетними значениями (табл.).
При этом засуха сопровождалась высокой температурой воздуха, особенно в августе, а также переуплотнением почвы. По влиянию на урожайность эти факторы неравнозначны. Уплотнение почвы ограничивает горизонтальный и вертикальный рост корней, что в конечном итоге снижает количество клубней и урожайность. Меньшие корневые системы получают доступ к меньшему объему почвы, тем самым ограничивая поглощение воды и питательных веществ, что приводит к формированию более мелких растений с меньшей площадью листьев. В то же время последние исследования показали, что уплотнение почвы не снижает интенсивность фотосинтеза. Также картофель обычно считается растением прохладного климата.
К примеру, в 2021 году получена более высокая урожайность картофеля в Московской области, когда тоже все лето была повышенная температура и засуха в июле, но в августе выпали обильные осадки (табл.). Поэтому наиболее существенным фактором из перечисленных является непосредственно засуха, на которой и будет сосредоточено внимание данной подборки информации из основательных публикаций последнего периода (1-7).
В сельском хозяйстве под засухой понимают период нехватки воды, приводящий к дефициту влаги в почве, что в конечном итоге негативно сказывается на урожайности растений. Засуха не является чем-то новым для человечества.
Несколько климатических моделей прогнозируют сокращение годового количества осадков и повышение температуры с частыми засухами, что негативно влияет на урожайность сельскохозяйственных культур во всем мире. Ожидается, что периоды стресса от засухи увеличатся в ближайшие 30-90 лет из-за уменьшения количества осадков и увеличения испарения во многих регионах мира, включая Европу. В условиях постоянно растущей угрозы засухи важно изучить и учитывать реакцию картофеля, как одной из основных сельскохозяйственных культур, на засушливый стресс.
Картофель относится к водосберегающим агрокультурам, которая производит больше калорий на единицу используемой воды. Для производства килограмма картофеля требуется 105 л воды, что значительно меньше, чем у риса (1408 л) и пшеницы (1159 л). Еще одно наглядное сравнение: для получения одного крупного клубня требуется 25 литров воды, для производства одного ломтика хлеба или стакана молока - 40 литров, для производства одного яблока - 70 литров, для производства одного яйца - 135 литров, для производства одного гамбургера - 2400 литров воды. Несмотря на высокую эффективность использования воды, картофель очень восприимчив к стрессу от засухи, поскольку способен формировать очень высокую урожайность, а корневая система у культуры преимущественно неглубокая.
Влага из листьев испаряется через открытые устьица. Это охлаждает лиственный покров, поддерживая температуру ниже температуры окружающего воздуха, но также приводит к потере влаги. Первой физиологической реакцией на водный стресс является закрытие устьиц на листьях. Когда растение закрывает устьица, чтобы уменьшить потерю влаги, поступление углекислого газа в лист также уменьшается. Это подавляет фотосинтез, ограничивая накопление крахмала и сахаров.
Урожайность и качество картофеля (например, удельный вес) зависит от фотосинтеза, превышающего повседневные потребности растения в энергии, что позволяет накапливать избыток углеводов в развивающихся клубнях.
Дефицит воды также снижает внутреннее давление, необходимое для расширения и роста клеток. Полог листьев и рост корней могут быть значительно уменьшены. Хотя развитие клубней возобновляется, когда становится доступной вода, нарушение может привести к образованию деформированных клубней с узкими местами или заостренными концами. Это также увеличивает вероятность растрескивания клубней.
Физиологическое развитие растений картофеля обычно делится на пять стадий:
Дефицит воды на первой стадии не играет существенной роли, прорастание происходит за счет запасов воды в материнском клубней. Засуха на второй стадии может уменьшить количество образующихся столонов, а также негативно повлиять на рост и созревание растений.
Водный стресс на стадии клубнеобразования может задержать зарождение клубней на несколько недель (рис.1). Последствия часто оказываются наиболее значительными для индетерминантных (с непрекращающимся ростом) сортов, увеличивая продолжительность вегетации и потенциально создавая проблемы созревания и формирования прочной кожуры.
Напротив, детерминантные (рост растений прекращается после цветения) сорта относительно нечувствительны к водному стрессу в течение этого периода и будут нормально созревать. Хотя дефицит полива во время зарождения клубней может повлиять на урожайность, наиболее значительным является влияние на качество клубней.
Даже короткие периоды засухи, которые не снижают общий урожай, могут сильно повлиять на качество клубней. Парша заселяется на клубни именно в это время, гантелеобразная форма, трещины и другие деформации – все это результат неравномерной влажности почвы во время зарождения клубней и раннего развития. Другим потенциальным эффектом водного стресса, особенно в сочетании с высокими температурами во время зарождения клубней и раннего набухания является развитие «полупрозрачного конца» или «сахарного конца». Сухие условия приводят к тому, что сахара, образующиеся в результате фотосинтеза, не полностью превращаются в крахмал в клубне. Недостаток воды во время роста клубней обычно влияет на урожайность больше, чем на качество. В этот период эффект засухи не может быть ничем компенсирован, продуктивность растений будет снижена.
Засуха снижает урожайность картофеля, влияя на вегетативный рост, высоту растений, количество и размер листьев и на фотосинтез листьев путем уменьшения хлорофилла, индекса площади листа или сокращения продолжительности площади листа. Помимо вегетативного роста, засуха может повлиять на репродуктивную стадию картофеля, сокращая цикл роста или уменьшая размер и количество клубней, образуемых растениями. Кроме того, засуха также влияет на качество получаемых клубней. Таким образом, последствия стресс от засухи на картофеле можно сгруппировать по воздействию на надземные части, подземные части и урожайность.
Развитие полога листьев является одной из наиболее чувствительных к засухе стадий развития растений. Развитие полога означает образование листьев, стеблей, а также увеличение площади отдельных листьев и высоты растения. Засуха оказывает ингибирующее действие на высоту стебля, образование новых листьев, количество стеблей и площадь отдельных листьев картофеля. Индекс площади листьев (LAI) и продолжительность площади листьев (LAD) считаются самыми важными факторами обеспечения урожайности клубней. Стресс от засухи значительно снижает LAI и LAD в посевах картофеля.
Рост растений зависит от высокого тургорного давления, которое способствует расширению клеток. Растения нуждаются в постоянном поступлении воды для поддержания высокого тургорного давления. В условиях засушливого стресса доступность воды для растений снижается, что сказывается на росте полога. У большинства видов растений рост листьев прекращается, если доступная почвенная вода составляет менее 40-50%. А рост листьев у картофеля прекращается, когда доступная почвенная вода составляет менее 60%, что свидетельствует о повышенной чувствительности растений картофеля к нехватке воды.
Таким образом, снижение роста листьев и стеблей является первым наблюдаемым эффектом нехватки воды у растений картофеля. Хотя последствия засухи стресса зависят от времени, продолжительности и интенсивности засушливого стресса, как ранняя, так и поздняя засуха оказывает ингибирующее действие на рост полога. Ранняя засуха замедляет рост полога, тем самым увеличивая время, необходимое для достижения оптимального площади листовой поверхности, в то время как поздняя засуха вызывает отмирание зрелых листьев и торможение формирования новых листьев (рис.2).
Эффект засухи также различается у разных по скороспелости сортов. Всестороннее исследование картофеля показало, что позднеспелые сорта могут быть меньше затронуты ранней засухой. Позднеспелые сорта имеют более длительный период вегетативного роста. Они могут задержать достижение полного покрытия пологом в условиях стресса от поздней засухи, тем самым сводя к минимуму ее последствия. С другой стороны, количество стеблей картофеля может пострадать в меньшей степени, поскольку растения уже дают оптимальное количество стеблей до начала поздней засухи.
Растениям требуется вода, диоксид углерода и свет, чтобы завершить нормальный процесс фотосинтеза. Стресс от засухи влияет на количество и скорость фотосинтеза в растениях. Уменьшение количества листьев и отдельных листовых площадей влияет на объем фотосинтеза. С другой стороны, нехватка воды и CO2 снижает скорость фотосинтеза. Стресс от засухи снижает относительное содержание воды в листьях картофеля, увеличивая межклеточную концентрацию ионов. Высокая межклеточная концентрация ионов ингибирует синтез АТФ, что влияет на выработку рибулозобисфосфата (RuBP), который является основным акцептором углекислого газа во время фотосинтеза. Следовательно, снижение выработки RuBP напрямую влияет на фотосинтез.
Подземные части картофеля включают корни, столоны и клубни. Картофель обладает мелкой и слабой корневой системой, что делает растения картофеля восприимчивыми к стрессу от засухи. Архитектура корневой системы картофеля, длина и масса корней хорошо изучены, однако о каком-либо определенном влиянии стресса от засухи на развитие подземных органов сообщений нет. Получены противоречивые результаты, когда некоторые исследователи сообщили об уменьшении длины корней при стрессе от засухи, а другие, напротив, сообщили об увеличении или отсутствии изменения длины корней при стрессе от засухи (рис.2).
Аналогичным образом, сообщают о снижении сухой массы корней картофеля, увеличении и постоянстве при недостатке воды. Противоположные результаты также получены для количества столонов из-за стресса от засухи. Разные сорта по-разному реагируют на конкретную интенсивность и продолжительность засухи. Сообщалось, что более поздние сорта дают более глубокую и большую корневую массу, чем раннеспелые сорта при том же стрессе от засухи. На корневую систему существенно влияют тип почвы, место проведения эксперимента, физиологический возраст клубней и обработка семенного материала при посадке. Широкое варьирование всех этих факторов усложняет изучение влияния засушливого стресса на подземные части картофеля.
Урожайность клубней является основной задачей и проблемой при выращивании картофеля, поэтому она наиболее широко изучается. Реакция картофеля на нехватку воды в значительной степени зависит от сорта. В ходе полевых исследований сорта Ремарка и Дезире подвергались аналогичным условиям засушливого стресса. Результаты показали 44% и 11%-ное уменьшение урожайности. Помимо сортов, на вес свежих клубней также влияют продолжительность и тяжесть засушливого стресса.
Как поздняя, так и ранняя засуха существенно снижают урожайность картофеля. Ранний стресс (от появления всходов до стадии зарождения клубней) значительно снижает массу свежих клубней как ранних, так и позднеспелых сортов. Однако длительная засуха, продолжающаяся от появления всходов до стадии роста клубней, более серьезно влияет на раннеспелые сорта, чем на позднеспелые.
Помимо массы свежих клубней, засуха также влияет на количество клубней, образующихся на растениях картофеля. Количество клубней, образуемых растениями, зависит от времени и продолжительности засушливого стресса.
При воздействии стресса нехватки воды на протяжении всей жизни растения картофеля количество клубней уменьшается у всех сортов. Воздействие одного кратковременного раннего стресса также оказывает ингибирующее действие на количество клубней, образуемых растением. Поздний кратковременный стресс от засухи показал более сильное влияние на сухое вещество клубней, чем на количество клубней. количество произведенных клубней наиболее чувствительно к стрессу от засухи на стадии зарождения клубней.
Засушливый стресс непосредственно влияет на сухую массу клубней, уменьшая рост листьев и снижая фотосинтетическую активность в листьях. Стресс от засухи также изменяет относительное содержание воды в листьях, что влияет на метаболическую активность растений.
Проводимость устьиц снижается, что приводит к снижению поглощения углекислого газа и снижению чистой скорости фотосинтеза. Кроме того, водный стресс также вызывает снижение содержания хлорофилла, а также индекса площади листьев и продолжительности их роста. Все эти факторы непосредственно влияют на фотосинтез, который в свою очередь влияет на сухую материю. Сокращение сухого вещества клубней одинаково у чувствительных к засухе и засухоустойчивых сортов. Однако засухоустойчивые сорта дают меньше, но более крупные клубни (>40 мм ), что делает их урожай более товарным, чем у чувствительных к засухе сортов.
Уменьшение количества клубней зависит от степени стресса и сортовых особенностей. Средняя сухая масса клубня при хорошем орошении, умеренном стрессе от засухи (50% доступной почвенной воды) и сильном стрессе от засухи (25% доступной почвенной воды) составила 30,6 г на 1 растение, 10,8 г на 1 растение и 1,6 г на 1 растение соответственно. Все сорта различались по выработке сухого вещества клубней при разных водных режимах.
При умеренном стрессе от засухи снижение массы сухих клубней у сортов варьировалось от 49,3% до 85,2%, а в экстремальных условиях - от 93,2% до 98,2%. Различия между сортами в производстве сухой массы клубней могут быть обусловлены различиями в их скороспелости, поскольку раннеспелые сорта дают более высокую среднюю массу клубней, чем позднеспелые.
Продолжение следует…