ТОП вирусных и карантинных болезней картофеля

«ГлавАгроном» продолжает знакомить читателей с основными вирусными и карантинными заболеваниями картофеля в Российской Федерации.

Вирусные болезни картофеля широко распространены во всех зонах картофелеводства. По вредоносности они могут превосходить грибные и бактериальные болезни. Ежегодно от вирусных болезней мировое картофелеводство в среднем теряет 15-20% урожая. Накопление вирусной инфекции в семенном материале является важнейшей причиной ухудшения развития растений, снижении урожайности, пищевой ценности, качества и технологических свойств клубней.  

Высокая температура воздуха и недостаточное увлажнение приводят к широкому распространению вирусных заболеваний и в первую очередь вирусов Х и Y — одних из наиболее вредоносных патогенов картофеля. Вирус воздействует на метаболизм растения картофеля, заражая его и вызывая симптомы болезней. Растение, которое заражается в процессе роста, называется первично инфицированным, а выросшее из зараженного клубня, — вторично инфицированным. Наиболее типичные проявления вирусной инфекции на картофеле являются: различные мозаики, деформации, хлорозы, некрозы. Высокая концентрация вирусов может приводить к деформации растения и задержке его роста. Степень проявления симптомов зависит от сорта, вида вируса и времени заражения материнского растения. Обычно заражение происходит на ранней стадии. Более выражено симптомы проявляются при вторичном заражении растения. При этом, если вторично зараженных растений в посадках менее 10%, потери урожая будут минимальными. Первичная инфекция также обычно не приводит к сильному снижению урожайности.

В настоящее время известно около 40 фитопатогенных вирусов, идентифицированных на картофеле в различных регионах и странах с разнообразными природно-климатическими условиями. Из них к наиболее важным, получившим практически повсеместное распространение везде, где выращивается картофель, относятся следующие: 

• Y-вирус картофеля (YBK) (Potyviridae, Potyvirus). Для вируса Y наиболее характерна была скрытая форма заражения. YВК представляет собой нитевидные частицы. В зависимости от штаммов он может передаваться механически или тлями. YВК является главным вирусом картофеля, так как легко распространяется и снижает урожайность до 80%. Данный вирус способен вызывать такие заболевания картофеля, как полосчатость, стрик, штриховая полосчатость;
• Х-вирус картофеля (ХВК) (Tymovirales, Alphaflexiviridae, Potexvirus)  на посадках картофеля встречается часто и в сильной степени развития. ХВК — типичный представитель группы потивирусов, представляет собой нитевидные частицы 515×13 нм со спиральной основой. Известны многочисленные штаммы вируса Х, которые значительно изменяются по патогенности. Данный вирус способен вызвать такие заболевания, как: межжилковая мозаика, крапчатость, верхушечный некроз, обыкновенная мозаика картофеля. Вирус передается контактно через ранки, может передаваться почвенными грибами и насекомыми с грызущим ротовым аппаратом. Некоторые некротические штаммы могут вызвать у ряда сортов картофеля потери более чем 50%. В сочетании с другими вирусами картофеля более вредоносен и вследствие этого является потенциально опасным.
• S-вирус картофеля (SBK) (Tymovirales, Betaflexiviridae, Carlavirus) на растениях чаще присутствует в латентной форме. SВК — вирус картофеля относится к группе карловирусов, у которого прямые вирионы. Типичными симптомами является углубление жилок на верхней стороне листьев, которые могут стать морщинистыми. Потери урожаев, вызываемые вирусом S, сравнительно невелики и редко достигают 15-20%. Передача вируса происходит контактно через поранения, некоторые его штаммы переносятся тлями;
• М-вирус картофеля (МВК) (Tymovirales, Betaflexiviridae, Carlavirus) входит в число наиболее трудно искореняемых и малоизученных. Также широко распространен на посадках в форме от полной латентности до сильной мозаики листьев. Вирус М способен вызвать такие заболевания, как мозаику закрученных листьев, межжилковую мозаику, морщинистую курчавость листьев;
• вироид веретеновидности клубней картофеля (ВВКК) (Pospiviroidae, Pospiviroid) — вирус скручивания листьев картофеля, или L-вирус картофеля (LВК) (Luteoviridae, Polerovirus), реже — А-вирус (АВК) (Potyviridae, Potyvirus), F-вирус картофеля (FВК) (Tymovirales, Alphaflexiviridae, Potexvirus), вирус погремковости табака, или R-вирус картофеля (RВК) (Virgaviridae, Tobravirus), и вирус мозаики люцерны (ВМЛ) (Bromoviridae, Alfamovirus). В смешанной инфекции с ХВК на картофеле был обнаружен вирус табачной мозаики (ВТМ) (Virgaviridae, Tobamovirus). Картофель может поражаться и вирусом огуречной мозаики (ВОМ) (Bromoviridae, Cucumovirus).

Особенно высока вредоносность вируса скручивания листьев, Y-вируса и М-вируса картофеля, вызывающих тяжелые формы вирусного заражения. При сильном заражении этими вирусами потери урожайности могут достигать 90%. Эти вирусы передаются насекомыми, чаще всего зеленой персиковой тлей. Благодаря этому они очень быстро распространяются и, кроме того, почти всегда передаются потомству через клубни. Вирусы Х и S распространяются преимущественно контактным способом: при соприкосновении больных и здоровых растений, клубней, через орудия труда и сельскохозяйственную технику. В последние десятилетия серьезной причиной снижения урожайности картофеля стал вироид веретеновидности клубней картофеля (ВВКК). Клубни при поражении ВВКК удлиненные, веретеновидные, уродливые, мелкие с перетяжками, иногда с трещинами. Распознать по симптомам растений, каким конкретно вирусом они инфицированы, иногда бывает достаточно сложно. Однако существует ряд признаков вирусных заболеваний, массовое появление которых на растениях картофеля свидетельствует о необходимости замены семенного материала.

Наиболее важной таксономической группой переносчиков является отряд равнокрылых (Homoptera). Среди них большее значение имеют тли, которые передают больше фитовирусов, чем другие представители этого отряда. Это объясняется их массовым и быстрым размножением, миграциями и чередованием растений-хозяев, подвижностью и особенностью питания. Численность и распространенность тлей разных видов зависит от температуры в пределах 20–25 °С, влажности воздуха в пределах 55–75%, силы (2 м/с) и направления ветра, ландшафта местности (Дьяконов, Какарека, 2007). Основными видами являются персиковая (Myzodes persicae), бобовая (Aphis fabae), крушинная (Aphis nasturtii), обыкновенная картофельная (Aulacorthum solani), большая картофельная (Macrosiphum solanifolii Ashm) тли.

ЭПВ в период вегетации картофеля — борьба с вредителями-переносчиками, удаление больных растений.

Возбудитель — Y-вирус картофеля (YBK). Вызывает различные симптомы в зависимости от разновидности вируса и сорта картофеля. Мозаичные растения можно обнаружить на посевах с момента всходов картофеля. Основные отличительные признаки: вздутие листовой пластинки между жилками и сморщенность листьев в результате замедленного роста жилок, свертывание окончания долей листьев книзу, уменьшение их в размерах, часто неравномерная окраска (светлее обычной, сероватая или желтоватая). Листья и стебли становятся хрупкими. Растения отстают в росте и рано отмирают. Инфекция сохраняется в клубнях. Вирусы распространяются тлями, контактным способом.

Полосчатая мозаика, стрик, проявляется в виде некрозов жилок листьев (полосок отмершей ткани коричневого цвета, заметных на нижней поверхности листа), черенков и стеблей. В период бутонизации на листьях образуются угловатые черно-коричневые пятна, некротизация охватывает все большую поверхность листьев, стеблей. Листья нижних, а затем и средних ярусов засыхают и повисают на тонких высоких черенках. Стебель оголяется, листья остаются только на верхушке. Заболевание проявляется чаще всего после цветения. Урожай снижается на 10-90%. Вирус переносится различными видами тлей. Болезнь может повреждать весь куст или отдельные его стебли. Стебель и листья крупные и ломкие. Клубни из-под больных растений мелкие и средние. Они хорошо сохраняются до посадки и часто их вновь высаживают, но от таких клубней вырастают растения, больные морщинистой мозаикой. Особенно сильно морщинистая мозаика проявляется после засушливых лет. 

Разреженная и мелкая посадка мелкими клубнями, хранение клубней при повышенной температуре, избыток азота в почве способствуют развитию болезни. Болезнь считается инфекционной.

Заболевание картофеля, вызываемое X-, S-,  A-, Y- вирусами. Распространена во всех зонах картофелеводства. Характер и степень поражения зависят от сочетания вирусов, присутствующих в растении, от сорта и условий вегетации. Главный признак болезни — неравномерность окраски листовой пластинки, которая проявляется, начиная с верхнего яруса листьев, в виде светло-зеленой или слабо-желтой крапчатости (мозаики): более светлые участки различной формы, иногда значительных размеров, располагаются между жилками. Больные растения в основном сохраняют нормальную форму и размеры, иногда поражение листьев сопровождается их деформацией (искривлением, волнистостью, морщинистостью), в некоторых случаях —  некрозами. Признаки болезни лучше видны на растениях до цветения. При высокой температуре и ярком солнечном свете, при старении ботвы признаки крапчатой мозаики маскируются. Переносится инфекция контактным путем (при междурядных обработках, соприкосновении корней, ростков, стеблей, листьев). Некоторые штаммы вирусов передаются тлями. При очень сильном заражении некоторые листья и стебли могут отмирать. Снижает урожай клубней до 30-40%.

Возбудитель — М-вирус картофеля, иногда в комплексе с вирусами Х и S. Распространено во всех зонах картофелеводства. Мозаичное закручивание  листьев — одно из наиболее вредоносных заболеваний. При сильном поражении потери урожая могут достигать от 15 до 70%, а при смешанной инфекции и более крахмалистость клубней снижается на 2–3%. Симптомы болезни на картофеле очень различаются и зависят от сорта, условий его выращивания, штаммов возбудителя, типа инфекции и времени ее проявления. Наиболее типичные признаки наблюдаются на молодых растениях в виде более или менее выраженной мозаичности и закручивании вверх краев долей верхних листьев. Закрученные молодые листья по виду напоминают листья растений, пораженных ризоктониозом. В отличие от скручивания листьев, данное заболевание не охватывает нижние физиологически старые листья. Кроме того, доли их с признаками закручивания всегда эластичные, мягкие, они никогда не бывают хрупкими. Иногда наблюдается волнистость краев долей, слабое красноватое окрашивание листьев или их пожелтение. На некоторых сортах картофеля болезнь проявляется в виде курчавости, штриховатости черешков, стеблей, некроза жилок или вообще протекает бессимптомно. Во второй половине вегетации растений внешние симптомы болезни вообще маскируются. МВК может существовать в растении в «дефектной» форме, т.е. лишенным белковой оболочки, поэтому его присутствие не всегда подтверждается серологическими методами. Вирус передается механическим путем с помощью тлей, клопов, картофельной коровки.

Возбудитель — вирус скручивания листьев картофеля (ВСЛК). Распространено во всех зонах картофелеводства. Урожай снижается на 30-80%, содержание крахмала в клубнях — на 2-5%. Вирус поражает клетки проводящей системы растений, резко сокращает отток ассимилятов из листьев и тем самым нарушает фотосинтез и другие физиологические процессы. Растения бледно-зеленой, хлоротической окраски, часто отстают в росте. Главный признак болезни: скручивание долей листьев нижнего яруса вдоль средней жилки. Листья становятся кожистыми и сильно шуршат при касании. На нижней стороне листьев может появиться антоциановое окрашивание, на клубнях — сетчатый некроз мякоти. Цветение растений у некоторых сортов отсутствует. Признаки поражения на растениях усиливаются при высоких температурах воздуха и почвы, недостатке влаги. Вирус переносится тлями и клопами. Инфекция сохраняется в клубнях.

Возбудителями являются фитоплазмы — полиморфные организмы, содержащие два типа нуклеиновых кислот (РНК и ДНК), лишенные клеточной стенки и ограниченные только плазматической мембраной. Заболевание проявляется во второй период вегетации. Симптомы в виде краевого некроза, узколистности, мелколистности (доли листа узкие, заостренные, сложенные вдоль жилки желобком) появляются вначале на верхних молодых листьях. Дольки и края листовых пластинок имеют антоциановую окраску: бледно-розовую или фиолетовую. Иногда образуются пазушные побеги и воздушные клубни. Рост растений замедляется. Во второй половине вегетации растения увядают и погибают. Различают два штамма столбура: южный и северный. Под влиянием южного штамма клубни чаще всего не прорастают и последующим клубневым генерациям инфекция не передается. При поражении северным штаммом клубни имеют нитевидные ростки. Передается цикадами, прививками, повиликой, редко клубнями. Приводит к снижению урожайности на 70-100%.

В настоящее время наиболее эффективным методом оздоровления растений картофеля является комплексная терапия, которая включает: культуру апикальных меристем, обработку рибавирином, термотерапию, криотерапию, химиотерапию, электротерапию. В in vitro используются апексы-меристемы (конусы активно делящихся клеток, размером около 0,1 мм в поперечнике и 0,25 мм в длину) верхушечных и боковых почек. Для детекции вирусной инфекции после комплексной терапии широко применяется ПЦР-диагностика. ПЦР-технологии широко используются для детекции вироидов, вирусов, бактерий, микоплазмо-подобных организмов, грибов и нематод, поражающих различные виды растений. ПЦР является самым чувствительным среди всех методов определения биологических объектов. Его важной особенностью является строго избирательная амплификация только целевой последовательности нуклеотидов. Диагностика вирусов картофеля может проводиться с помощью иммуноферментного анализа (ИФА), но многочисленный анализ сортообразцов показал, что данные, полученные с помощью ПЦР-РВ, обладают большей диагностической ценностью.

В 2018 г. в Российской Федерации вирусные заболевания картофеля учитывались на площади 8,35 тыс. га (в 2017 г. — 10,77 тыс. га). Обработки против болезни не проводились.

Карантинные болезни — опасные инфекционные болезни картофеля, при возникновении которых в регионе (район, область, республика), где они регистрируются, вводится система административных и фитосанитарных мероприятий (карантин), направленных на изоляцию инфекционного очага, предупреждение распространения и ликвидацию болезни в нем, на исключение дальнейшего распространения этих болезней.

Возбудитель рака картофеля включен в Перечень карантинных организмов 55 стран мира, в том числе Российской Федерации. Как известно, возбудитель рака картофеля относится к царству грибов Eumycota = Fungi, отделу Chitridiomycota, классу Chitridiomycetes, порядку Chitridiales, семейству Synchytriaceae, виду Synchytrium endobioticum (Schilb.) Percival.

Это облигатный внутриклеточный паразит, который поражает все органы растения хозяина, кроме корней. Заболевание проявляется в виде наростов различной формы на клубнях, корневой шейке, столонах, ростках. Иногда признаки заболевания можно обнаружить на стеблях, листьях и цветках. В цикле развития патогена присутствуют одноклеточные, одножгутиковые зооспоры, выходящие из покоящихся (зимних) зооспорангиев, служащие для заражения растения хозяина. Летние зооспорангии с однослойной тонкой оболочкой, которые появляются после того как зооспоры попадут в восприимчивые клетки растения и образуют сорус (5–7 многоядерных, покрытых собственными оболочками клеток — летних зооспорангиев с многочисленными зооспорами, которые служат для распространения патогена в течение вегетационного периода (бесполый цикл размножения гриба). Зимние зооспорангии с трехслойной оболочкой, образующиеся после копуляции двух зооспор (половой цикл размножения гриба) и служащие для сохранения патогена. Зимние зооспорангии благодаря плотным оболочкам могут более 30 лет находиться в почве в покоящемся состоянии, не теряя жизнеспособности (Росс, 1989). При бессменном выращивании восприимчивых сортов картофеля в очагах рака недобор урожая может варьировать от 22 до 64 %. Например, в 1967 г. в Ленинградской области на отдельных зараженных приусадебных участках потери урожая картофеля составили 45–96 % (Тарасова, 1978).

ЭПВ — не допускается, карантинное заболевание.

Бурая гниль картофеля (Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. (=Pseudomonas solanacearum (Smith) Smith) — опаснейшее бактериальное заболевание, его возбудитель: карантинный объект на территории России, представлен пятью расами.

Это заболевание картофеля, вызываемое бактерией из рода ральстония. Развитию болезни благоприятствуют высокая влажность, температура и кислотность почвы. Вызывает снижение урожая из-за поражения растений и гниения клубней в период хранения. Первые признаки заболевания проявляются в фазе цветения — начала формирования клубней. Вследствие закупорки водопроводящих сосудов массой движущихся бактерий происходит быстрое (в течение 2-3 суток) увядание (отсюда название — трахеобактериозное увядание) и гибель отдельных стеблей, а иногда и всего растения. Увядшие листья желтеют и сморщиваются. Стебли буреют, поникают, а их нижняя прикорневая часть размягчается и загнивает или засыхает, расщепляясь вдоль (этим бактериальное увядание отличается от грибного). Пораженные сосуды окрашиваются в коричневый или бурый цвет, что вызывает образование темно-коричневого кольца на срезах стебля. Из стебля при надавливании выделяется грязно-белая или коричневая слизь (отсюда название — слизистая болезнь). Из стеблей бактерии проникают в столоны и клубни, происходит размягчение сосудистого кольца клубня и его побурение. При надавливании из клубня выступают капельки грязно-белой слизи. Такие клубни непригодны для употребления в пищу. При благоприятных для болезни условиях уже в поле, а чаще в период хранения они полностью сгнивают, хотя корковый слой длительное время остается ненарушенным. При посадке из них развиваются слабые, быстро увядающие растения, чаще всходы вообще не появляются. разлагаясь, больные клубни заражают почву. Возбудитель болезни способен накапливаться и сохраняться длительное время в почве, семенных клубнях и в растительных остатках. В растения бактерии проникают через ранки на корнях и стеблях, нанесенные насекомыми, нематодами, механическим путем, а также через устьица. 

Вироид веретеновидности клубней картофеля (Potato spindle tuber viroid), другое название — готика клубней картофеля. Входит в карантинный список Российской Федерации.

Возбудители болезни (вироиды) — инфекционные агенты, состоящие только из кольцевой РНК. При проникновении возбудителя клубни деформируются, снижается их товарный вид и качество. Продуктивность зараженного картофеля за 2-3 сезона уменьшается на 90%. При этой болезни растения сильно изменяют свой внешний вид. Растения с симптомами поражения болезнью — одно- или двухстебельные. Проявляется общим угнетением роста и развития, измельчением листьев, искривлением их долей и стержней, складыванием долей вдоль средней жилки, волнистостью их краев, изменением цвета (серовато-зеленый или желтоватый оттенок, иногда антоциановое окрашивание обратной стороны, краев и кончиков). Листья направлены под острым углом вверх. Листовые пластинки уменьшены в размере, более удлиненные, на конце сильно заостренные, сложенные лодочкой вдоль средней жилки. Верхушки листьев картофеля краснеют. Под такими кустами часто образуются веретеновидные клубни. Они удлиненные, грушевидные или гантелевидные, с увеличенным количеством глазков, иногда ненормально окрашенные, с буроватыми пятнами у глазков. Глазки более глубокие, или наоборот, выпуклые, с резко выделяющейся «бровью». При более сильной степени поражения на клубнях появляются трещины. Больные клубни прорастают медленно, часто с одним верхушечным глазком. Ростки слабые, нередко вместо нормальных побегов образуют молодые клубеньки. Инфекция сохраняется в больных клубнях и семенах, переносится контактным путем при механизированной обработке и несколькими видами насекомых, особенно клопами и тлями. Готика также считается инфекционным заболеванием.

Недостаток влаги в почве при высоких дозах азотного питания и недостатке фосфора и калия способствует проявлению этой болезни.

1. Н.Н. Какарека, В.Ф. Толкач, М.В. Сапоцкий, Ю.Г. Волков, М.Ю. Щелканов / Насекомые-переносчики вирусных заболеваний картофеля на Дальнем Востоке // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 2019. № 30. С. 191-199.
2. Ю.Н. Федорова / Распространение вирусных болезней картофеля в Псковской области // Защита и карантин растений. 2011. № 5. С. 53-54.
3. Е.В. Климина, Г.Ф. Галикеева / Идентификация вирусов у растений картофеля методом ПЦР // Международный научный журнал «Вестник науки». 2019. № 2 (11), Т.3. С. 95-100.
4. Бульба белорусская: энциклопедия / под общей ред. И.И. Колядко. Минск: Беларус. энцыклапедыя iмя П. Броукi. 2008. 384 с. : ил.