Симптомы бактериальных болезней картофеля

Картофель – самая популярная овощная культура, которая возделывается в широком диапазоне климатических условий и является альтернативой основным зерновым культурам для обеспечения продовольственной безопасности. Бактериальные болезни являются одним из наиболее важных биотических факторов, препятствующих производству картофеля в мировом масштабе. Для построения эффективной стратегии борьбы с угрозой важно правильно диагностировать болезнь. В первой части нашей статьи рассмотрим основные симптомы бактериальных болезней культуры.

Бурая гниль и бактериальное увядание картофеля, вызванное Ralstonia solanacearum – наиболее вредоносная болезнь, недавно была признана международными фитобактериологами второй по значимости из всех фитопатогенных бактерий, особенно в тропическом климате. В России ралстония не встречается пока, но южным регионам нужно быть начеку, это карантинный объект.

Также не встречаются в РФ и картофельные чипсы зебры, вызванные либерибактером Candidatus Liberibacter solanacearum. Симптомы зебровых чипсов выражены как на листве, так и на клубнях. В верхних частях зараженных растений наблюдается скручивание листьев, хлороз, укороченные междоузлия, надземные клубни, ранний некроз и гибель. (Клубни имеют стеклянные или коричневые прожилки, которые темнеют при жарке.

Чипсы Zebra привели к миллионным убыткам в Северной Америке, и, хотя семенные клубни не являются основным источником инокулята, они повлияли на экспортный рынок картофеля.

Обыкновенная парша картофеля, вызванная грамположительными, аэробными, нитевидными, спорообразующими бактериями из семейства Streptomycetaceae из рода актинобактерий. По крайней мере, 12 видов Streptomyces вызывают паршу обыкновенную, сетчатую и бугорчатую на картофеле. Существует широкий спектр симптомов клубней, возбудитель колонизирует клубни по мере их инициации, часто попадая в клубни через чечевички (фото 3). Относится к наиболее распространенным болезням картофеля, но довольно легко контролируется с помощью фунгицидов и орошения.

Кольцевую гниль картофеля вызывает Clavibacter michiganensis Subsp. Sepedonicus – грамположительная, коринеформная, аэроспорообразующая бактерия из семейства Microbacteriaceae актинобактерий. В отличие от бактериального увядания, вызываемого Ralstonia, увядание, вызванное бактерией кольцевой гнили, обычно протекает медленно и первоначально ограничивается краями листьев.

Молодые зараженные листья медленнее разрастаются в зараженных зонах и деформируются. На листьях, пораженных закупоркой ксилемы дальше по стеблю, часто образуются хлоротичные, желтые или оранжевые межжилковые области. Зараженные листочки, листья и даже стебли могут со временем погибнуть.

Листья и клубни могут просто уменьшиться в размерах, а иногда целые растения могут отставать в росте. В отличие от грамотрицательных бактериальных патогенов картофеля, грамположительные возбудители Clavibacter не имеют системы секреции 3-го типа (T3SS) для транслокации эффекторов в клетки растения-хозяина.

Межжилковые промежутки листьев (на фото выше) становятся светло-зелеными или бледно-желтыми (а). Затем листья начинают увядать и становятся слегка закрученными по краям (b). По мере прогрессирования болезни листья становятся некротическими, начиная с краев (с).

Заражение клубней картофеля включает влажную и сухую гниль. Инспекция картофельных насаждений в качестве самостоятельного подхода не рекомендуется для общего надзора. Вторичные инфекции могут маскировать типичные симптомы кольцевой гнили (фото ниже).

На неповрежденных клубнях становятся заметны поверхностные трещины и темные пятна непосредственно под перидермой (а). Поверхность сильно зараженных клубней становится красновато-коричневой (b). Млечный экссудат иногда можно выдавливать из увядших стеблей вблизи места прикрепления к семенному элементу клубня (с). Симптомы кольцевой гнили можно наблюдать, разрезав клубень продольно через пяточный конец, где клубень был прикреплен к столону (d). Там, где клубень осторожно отжимают, из сосудов выходят столбики сырообразного материала (е). В случае тяжелой инфекции две части коры могут быть разделены, и весь клубень в конечном итоге может загнить.

Симптомы довольно вариабельны и могут быть легко ошибочно приняты за другие болезни картофеля, такие как:

• бурая гниль картофеля (Ralstonia sola- nacearum),

• фитофтороз картофеля (Phytophthora infestans),

• увядание картофеля (Verticillium albo-atrum),

• стеблевой рак (Thanatephorus cucumeris), а также совпадают с симптомами старения, последствий засухи или механических повреждений.

Семенные клубни картофеля, зараженные CMS, являются основным источником инфекции. Непреднамеренное распространение бактерии на новые места производства происходит при перемещении и посадке латентно зараженных семенных клубней. Бактерия также распространяется от зараженных клубней при прямом контакте и через загрязненные поверхности оборудования, используемого в картофелеводстве, такого как сажалки, комбайны, сортировщики и транспортные средства, а также в зараженных хранилищах и контейнерах.

Распространение болезни от растения к растению, как правило, невелико. C. sepedonicus не выживает в нестерилизованных полевых почвах в течение длительного времени, в то время как в стерилизованной почве он выживает более 29 лет. Было показано, что при отсутствии неразложившихся остатков картофеля патоген может выживать в почве, по крайней мере, один год при температурах ниже 4°C, но только в течение нескольких недель при температурах выше 15°C. Что касается воды, в нестерильной поверхностной воде при температуре 10°C он выживает до 7 дней, в то время как в стерильной водопроводной воде при температуре 20°C выживает до 35 дней.

Установлено, что время между проникновением этой бактерии в картофель и появлением внешних симптомов превышает три года, что означает, что в течение длительного времени патоген может распространяться незамеченным.

Вероятность заражения урожая картофеля при орошении низкая, за исключением случаев, когда источник загрязнения находится в воде, например, симптоматический растительный материал, который постоянно выпускает в воду высокую популяцию возбудителя. Раны необходимы для проникновения бактерий кольцевой гнили в клубни, поэтому операции по резке семян картофеля усиливают распространение патогена.

Патоген выживает на упаковочных материалах (картофельные мешки, стены хранилища, контейнеры и оборудование), из которых он может передаваться здоровым клубням. Возбудитель остается заразным при температуре замерзания и выше нуля в течение не менее 18 месяцев на мешковине. С. Sepedonicus выживал в течение 24 месяцев на загрязненных поверхностях мешковины, крафт-бумаги и полиэтиленового пластика при относительной влажности 12% при температуре от 5 до 20 °C. При хранении здоровых семенных клубней в загрязненных контейнерах затем появляются зараженные растения.

Бактерии мигрируют из семенных клубней в стебли через сосудистую ткань, а затем в клубни-потомки через столоны. Плотность популяции возбудителя увеличивается в течение вегетационного периода, но иногда может быть обнаружена в стеблях в течение 3–4 недель после посадки зараженных семян. Считается, что выживание Cms в почве не вносит большого вклада в эпидемиологию кольцевой гнили, хотя он может зимовать в поле в клубнях и в тканях картофеля.

Прямые потери из-за увядания и гниения клубней в поле и в хранилище, как правило, умеренные, особенно там, где действуют современные системы сертификации семян. Тем не менее, кольцевая гниль жестко контролируется в семеноводстве картофеля, считается карантинным объектом в ЕС.

В случае выявления кольцевой гнили партия признается непригодной, вводятся ограничения на дальнейшее выращивание сельскохозяйственных культур, покупку новых семян, возникают затраты на дезинфекцию и утилизацию зараженных и связанных с ними партий, а также негативные последствия для репутации и экспортной торговли. Такой статус и отношение к кольцевой гнили целесообразно ввести и в РФ, иначе в последующем возникнут непреодолимые препятствия для поставки картофеля на экспорт.

Род Pectobacterium относится к семейству Pectobacteriaceae отряда Enterobacterales. Семейство Pectobacteriaceae также включает роды Brenneria, Dickeya, Lonsdalea и Sodalis (Adeolu et al. 2016. В настоящее время существует 12 видов Pectobacterium, включая P. aroidearum, P. atrosepticum, P. betavasculorum, P. brasiliense, P. cacticida, P. carotovorum, P. odoriferum, P. parmentieri, P. Перуанцы, полярная звезда, punjabense и P. Wasabiae. Пектобактерии из рода Dickeya включают D. aquatica, D. chrysanthemi, D. dadantii, D. dianthicola, D. fangzhongdai, D.  paradisiaca, D.  solani и D. zeae. Наиболее распространенные штаммы Pectobacterium в регионе меняются из года в год, и присутствующие штаммы и виды также не являются постоянными.

Виды также различаются оптимальными и верхними границами температур роста. Например, Р. atrosepticum умирают при температуре выше 33 °C, но P. carotovorum и P. Brasiliense может расти при температуре до 39 °C. Представители видов Pectobacterium и Dickeya вызывают все три разновидности поражения картофеля – черную ножку, стеблевую гниль и мягкую гниль клубней. Когда они заражают растение или клубень, у них возникают однотипные симптомы. Сами по себе симптомы не позволяют определить, вызвана ли инфекция Pectobacterium или Dickeya spp.

Пектобактерии иногда обнаруживаются в миниклубнях или на них, но гарантированно встречаются на картофельных клубнях, выращенных в поле (фото ниже). Каждое поколение размножения картофеля имеет тенденцию увеличивать заболеваемость пектобактериями. Поскольку пектобактерии распространены в окружающей среде и могут быть обнаружены в почве, воде, сорняках и насекомых, невозможно производить картофель, свободный от этого патогена. Пектобактерии, по-видимому, распространяются в основном при сборе урожая. Количество бактерий резко возрастает на стареющих лозах, и бактерии загрязняют уборочную технику и могут попасть в аэрозоль во время сбора урожая.

В клубнях бактерии находятся в чечевичках и внутри столонов. Бессимптомные инвазии являются распространенным явлением, поэтому визуально оценить риски партий семенного картофеля не представляется возможным. Развитие черной ножки сильно зависит от окружающей среды и не поддается прогнозированию, даже если известно, что партия семян заражена пектобактериями.

На фото – симптомы бактериальной черной ножки и мягкой гнили клубней, вызванные пектобактериями: (а) Растения с черной ножкой короче и имеют скрученные листья (А), стебель почернел снаружи (б), сердцевина внутри сгнила, а ксилема коричневая (с). Коричневая или черная гниль может распространиться на листья (d) или листья могут стать ярко-желтыми (e). Клубни могут иметь набухшие чечевички и впалые поражения (f). Бактерии мягкой гнили могут проникнуть в клубень через украденный и разложить центр клубня (g).

Как следует из названия, симптомы черной ножки включают стебли, на которых развивается чернильно-черная гниль, и часто стебель может полностью сгнить у основания. Основной причиной этого является посадка латентно инфицированных семенных клубней. Симптомы начинают проявляться с гниющих семян и распространяются вверх на стебли. Сердцевины стебля над чернильно-черными поражениями стебля могут загнивать, а сосудистая ткань может обесцвечиваться. В сухую погоду гниль сухая и сморщенная и в основном ограничивается надземными стеблями и корнями зараженных растений. Растения, как правило, низкорослые, увядшие и имеющие жесткий прямостоячий вид. Листва становится хлоротичной (желтеющей), и листья имеют тенденцию загибаться вверх по краям. Во влажную погоду гниение может быть слизистым и легко распространяться на другие органы растения.

На клубнях зараженных растений может наблюдаться обесцвечивание столонов и влажное разрушение всей сердцевины. Бактерии также могут проникать в клубни картофеля через столоны, вызывая углубления на конце плодоножки клубня. Мякоть зараженного клубня постепенно превращается из кремовой от сероватого до черного. Чечевички инфицированных клубней слегка впалые, коричневато-черные и обычно сухие. Новые клубни инфицированных растений могут стать мягкими и слегка обесцвеченными в сосудистой ткани на конце стебля. На поздних стадиях инфекции сердцевина клубня разлагается, оставляя пустую оболочку. Когда условия благоприятны, при высокой температуре и высокой влажности клубни могут загнивать в почве.

Черная ножка может возникнуть в полевых условиях из-за латентно инфицированных клубней и растительных остатков зараженных растений. Сочетание состояний и скрытой инфекции (зараженные бактериями клубни, у которых еще не проявляются симптомы) является критическим фактором, определяющим, развивается черная ножка или нет. Количество инокулянта на семенном клубне также является важным фактором, определяющим, развивается черная ножка или нет.

Стеблевая гниль – инфекция и симптомы заболевания проявляются на надземных частях стебля. Основными причинами надземной гнили стебля являются раны на стебле, полученные в результате культивации, занесения песка ветром, повреждения насекомыми или градом. Ранние симптомы включают неправильные черные отметины, которые быстро увеличиваются и переходят в мягкую разлагающуюся гниль стебля. Гниющие стебли кажутся слизистыми, кашицеобразными, пропитанными водой и черными. Подобно черной ножке, при сухих условиях зараженный стебель высыхает, в результате чего образуется сухой черный сморщенный стебель. Другие патогены могут быстро развиваться в зоне поражения.  Они проникают в ткани и, подобно мягкой гнили, приводят к неприятному запаху. Густой стеблестой, теплые условия и длительные периоды увлажнения листьев способствуют развитию стеблевой гнили. Плотный полог создает микроклимат, который ограничивает циркуляцию воздуха, что приводит к высокой влажности. Стеблевая гниль часто встречается на полях с верхним орошением.

Мягкая гниль клубней картофеля проявляется во время хранения. Симптомы включают влажную, подгнившую, коричневую или кремовую гниль клубней. Гниение обычно начинается на поверхности и распространяется внутрь. Вначале гниль не имеет запаха, но постепенно приобретает неприятный запах, поскольку другие вторичные бактерии начинают питаться гниющей тканью. После воздействия воздуха кремовый цвет становится темно-коричневым или черным. Часто из инфицированной ткани сочится слизистая, водянистая субстанция.

Бактерии поражают клубни главным образом во время сбора урожая, обработки и мойки, а также при использовании плохо продезинфицированного оборудования. Мягкая гниль может усиливаться при повреждении, заражении другими патогенами (что приводит к той или иной форме повреждения) и сборе незрелых клубней. Незрелые клубни картофеля подвержены травмам во время уборки урожая. Хранение в тепле (более 20°С), при плохой аэрации (низкое содержание кислорода) и высокой влажности способствует загниванию.

Бактерии всегда присутствуют на клубнях картофеля, будь то семенные или столовые. Условия в полевых условиях или во время хранения играют решающую роль в развитии черной ножки или мягкой гнили. К ним относятся высокое содержание влаги, высокая температура и анаэробные условия (недостаток кислорода). Когда клубням не хватает кислорода (в переувлажненных почвах) или в сухих, но уплотненных почвах, чечевички, как правило, увеличиваются в размерах и через них бактерии проникают в клубни. Основным источником инокулята пектобактерий являются латентно инфицированные клубни картофеля, но также может быть загрязненная оросительная вода, насекомые и инфекция других патогенов. Механические повреждения кожуры и скопление воды на поверхности клубней также способствуют появлению мягкой гнили клубней.

Во второй части статьи, которая будет опубликована в ближайшее время, мы рассмотрим основные приемы эффективного контроля болезней картофеля, вызванных бактериями.