Распространенность фомопсиса в агроценозах подсолнечника в России и соседних странах

22.07.2020
Угрозы
1086
ak.picdn.net
Фото:ak.picdn.net
Фомопсис подсолнечника

Фомопсис подсолнечника в России и соседних странах —  бывших республиках СССР, распространился повсеместно и в настоящее время представляет серьёзную угрозу по- 
севам культуры. Вначале болезнь появилась в Молдавии, затем в Украине, вскоре в России, а затем и в Казахстане. 

Фомопсис, как новое заболевание подсолнечника, в России зарегистрирован относительно недавно (Якуткин, 1991). Несколько ранее он обнаружен в других местах бывшего СССР (Богданова и др., 1985). Его вредоносность и распространённость постоянно нарастают в странах, бывших в свое время республиками СССР. 

Впервые о заболевании стало известно в США, когда его возбудителем оказался гриб Diaporthe arcti и Diaporthe arctivar на подсолнечнике и некоторых сорняках (Wehmeyer, 1933). Заметное проявление фомопсиса в этой стране отмечено в 1975 году с распространённостью на подсолнечнике до 40% и более (Herr et al.,1983; Laville, 1985). 

В Европе фомопсис был зарегистрирован в Югославии в 1960 году. Потери урожая подсолнечника от болезни достигали 100% (Mihaljcevic et al.,1980). По данным югославских исследователей возбудителем болезни оказался гриба Diaporthe (Phomopsis) helianthi
Munt.-Cvet., Mihaljc. & Petrov (Muntanolla-Cvetkovic et al., 1981). В дальнейшем появились предположения, что возбудителем фомопсиса подсолнечника является комплекс видов. В результате появился новый дополнительный перечень видов, якобы являющихся возбудителями фомопсиса подсолнечника. 

В настоящее время в международной базе данных представлены два вида возбудителей фомопсиса подсолнечника: Phomopsis helianthi Munt.-Cvet.,Mihaljc. & Petrov (Mihaljcevic et al., 1980) и Diaporthe gulyae Shivas, Thompson and Young (Thompson et al. 2011) [Catalogue of Life, 2019]. Роль последнего патогена в появлении и распространении фомопсиса на подсолнечнике в мире пока не определённа.

rsnvrn.ucoz.ru
Фомопсис подсолнечника

Материал и методы исследований

В работе представлены результаты нашей работы с 1989 года и по настоящее время. Диагностические признаки болезни, её учёт, лабораторные исследования материала проведены по опубликованной методике (Якуткин, 1991). Идентификация возбудителя 
болезни выполнена согласно известным показателям (Wehmeyer, 1933; Muntanolla-Cvetkovic. et al. , 1981). 

Плеоморфность географических популяций гриба Ph. helianthi изучена методом микроскопирования случайных выборок из 40 пораженных образцов подсолнечника в 4-кратной повторности. Оценка патогенности моноизолятов гриба Ph. helianthi проведена в полевых опытах, с выборкой по 30 растений в 3-кратной повторности для каждого образца подсолнечника. Заражённость семян подсолнечника возбудителем болезни изучена в полевых опытах на 15 образцах в 3-кратной повторности, завезённых из разных стран. В лабораторных условиях на питательных средах проведена идентификация заражённости семян заболеванием.

Зараженность семян в полевых опытах исследована на делянках размером 25 м² в 3-кратной повторности. Полевые эксперименты выполнены в Ставропольском крае и в Белгородской области (Вейделевский институт подсолнечника — ВИП) по известной методике (Доспехов,1985). Для подбора эмпирического набора дифференциаторов физиологической расы 1 Ph. helianthi использованы образцы подсолнечника, которые в полевых опытах были инокулированы моноспоровым изолятом патогена в 3-кратной повторности. 

Распространённость болезни установлена по результатам наших многочисленных экспедиций в России, Украине и Молдавии. Оценка распространённости фомопсиса в Казахстане выполнена по данным Интернет (Подсолнечник — средства защиты БАСФ, Казахстан, 2016) и сообщениям специалистов. Гидротермические показатели определены по известной методике (Селянинов, 1928). 

Картографическое представление проявления фомопсиса на подсолнечнике в странах выполнено в ГИС-технологии комплексом компьютерных программ MapInfo Professional (MapInfo Professional 9.5 USER GUIDE, 2008) и Idrisi 32.11 (Eastman, 1999). 

Классификация зональной усреднённой интенсивности проявления болезни (количество поражённых растений) и ожидаемых потерь урожая подсолнечника проведена по указанным градациям (табл.1). 

Статистическая оценка результатов исследований выполнена с помощью компьютерной программы Statistica 6.1.

ТОП–12 болезней подсолнечника

Результаты и обсуждение

Фомопсис подсолнечника в России впервые зарегистрирован в 1990 г. в Ставропольском крае (Якуткин, 1991). Проявление болезни в Центральной Черноземной зоне России нами обнаружено ещё в 1988 году на посевах гибридов Солдор и Санбред, завезённых из 
Молдавии. На территории бывшего СССР фомопсис обнаружен в 1985 году в приграничных районах Молдавии и Украины (Богданова и др., 1985). К 1989 году в Молдавии распространённость болезни в очагах достигала 70% (Скрипка, 1989). За период 1988–1989 годов фомопсис проявился на многих посевах подсолнечника в Украине, где скорость его продвижения достигала 80–100 км в год, с усилением интенсивности проявления болезни в десятки раз (Шинкарёв и др., 1991). 

Одновременно происходило нарастание распространённости и интенсивности проявления болезни на Северном Кавказе, особенно в Краснодарском крае, где посевы подсолнечника к настоящему времени превышают 500 тыс. га. В агроценозах края сформировался высокий инфекционный потенциал возбудителя болезни, который может привести к эпифитотии заболевания на подсолнечнике (Диденко, 2016). Продвижение фомопсиса на подсолнечнике произошло в Среднем Поволжском регионе, на Урале, в Сибири и далее. Экспансия болезни на его посевах происходит в Казахстане.

Таблица 1. Градации распространённости фомопсиса подсолнечника и ожидаемых потерь урожая на территории России и соседних стран

Степень проявления болезниПоражено растений, в %Возможные потери урожая, в %
Сильнаядо 50 и болеедо 35
Средняядо 30до 10
Слабаядо 15до 5
Ожидаемая0,00,0

Исследования заражённых образцов подсолнечника, собранных нами в России, на Украине и Молдавии, показали, что согласно уже известным критериям классификации, возбудителем болезни является гриб Phomopsis helianthi Munt.-Cvet., Mihaljc. & Petrov., 
идентифицированный ранее в Югославии (Muntanolla- Cvetkovic et al., 1981). В онтогенезе подсолнечника заражение патогеном происходит во все фазы развития растений, начиная от корневой системы, далее в фазу всходов и до созревания. 

В зависимости от сроков инфекции, симптомы болезни проявляется различно. Наиболее интенсивно болезнь проявляется в фазу полного цветения подсолнечника иногда в начале созревания урожая. На поверхности пораженных стеблей фомопсис проявляется в виде светло-розовых, ярко-оранжевых или ярко-коричневых некрозов. Иногда эти некрозы превращаются в темные некрозы, напоминающие стеблевой фомоз (Plenodomus lindquistii). В период созревания подсолнечника поверхностные некрозы на стеблях преобразуются в светло-серые некрозы, напоминающие стеблевые некрозы пепельной гнили (Macrophomina phaseolina). Инфицированные семянки в корзинках приобретают тёмный или серовато-темный цвет, с возможным присутствием на их поверхности пикнид гриба Ph. helianthi.

agronomok.com.ua
Фомопсис подсолнечника

На некрозах, в конце вегетации подсолнечника под эпидермисом тканей стеблей формируются плеоморфные пикниды возбудителя фомопсиса. После перезимовки пораженных стеблей подсолнечника, на их поверхности образуются перитеции с сумками, в которых присутствуют аскоспоры. Эмиссия аскоспор из перитециев происходит волнообразно при увлажнении агроценозов при ГТК 1,0–1,2 и средней температуры воздуха от 22 °С до 24 °С (Yakutkin, 1998). 

Варьирование симптомов проявления фомопсиса на подсолнечнике явились причиной многочисленных названий этой болезни. Полагаем, что понятным названием болезни 
является серая пятнистость стеблей (подсолнечника) или фомопсис. 

В жизненном цикле возбудителя болезни в России, как и в других странах присутствуют анаморфная и телеоморфная стадии. В анаморфной стадии он проявляется как плеоморфный вид, в пикнидах которого формируются α-споры и β-споры (рис. 1).

Рисунок 1. Спороношение гриба D. helianthi (Ph. helianthi) в анаморфной и телеоморфной стадиях развития (по: Wehmeyer, 1933)

В одних пикнидах на коротких конидиеносцах формируются раздельно только α-споры или β-споры, в других — их комплекс. В телеоморфной стадии, которая появляется в поле 
после перезимовки заражённых растительных остатков, образуются перитеции с аскоспорами. Эмиссия аскоспор патогена начинается с середины апреля и до конца мая, а затем вновь интенсивно проявляется в конце июня. Аскоспоры в настоящее время являются основным аэрогенным источником инфекции гриба Ph. helianthi и способствуют интенсивному распространению болезни в агроценозах с подсолнечником. 

Концентрация α-спор и β-спор в пикнидах анаморфной стадии патогена, как показали исследования, варьирует в широких пределах в географических популяциях гриба Ph. helianthi (табл. 2).

Таблица 2. Концентрация α-спор и β-спор анаморфной стадии географических популяций гриба Ph. helianthi

Географическая популяция Ph. helianthiЧастота встречаемость спор в популяции Ph. helianthi, в %
     α    β   α + β
Российская8,0±1,190,0±3,12,0±0,3
Молдавская2,0±0,595,1±4,72,9±0,5
Украинская3,0±0,692,0±3,85,0±0,9

Наименьшая концентрация α-спор в пикнидах гриба Ph. helianthi, как следует из таблицы 2, выявлена в Молдавской географической популяции (2,0%). Содержание β-спор в пикнидах этой же популяции оказалось максимальной (95,1%). Наибольшая концентрация α-спор обнаружена в Российской географической популяции патогена (8,0%). Содержание β-спор в Российской и Украинской географических популяциях было сходным и составило 90,0% и 92,0% соответственно. Наибольшая концентрация α- и β-спор в смешанном состоянии в пикнидах гриба Ph. helianthi присутствовала в Украинской географической популяции (5,0%).

hectare.ua
Фото:hectare.ua
Фомопсис подсолнечника

Установлено, что α- или β- споры гриба Ph. helianthi способны заражать подсолнечник, вызывая типичные симптомы фомопсиса. Уровень проявления болезни при инокуляции этими спорами представлен в таблице 3. 

Таблица 3. Патогенность изолятов a и β-спор гриба Ph. helianthi при искусственной инокуляции образцов подсолнечника

НомерГибрид (г), сорт (с)Поражено растений / развитие болезни, в %
α-изолятβ-изолят
1.Полевик (г)10,0/5,013,3/10,0
2.NSH-15 (г)15,0/7,025,0/15,0
3.Лидер (с)10,0/3,013,2/12,0
4.Кавказец (с)10,3/4,013,3/10,0
5.Березанский (с)10,0/5,023,5/15,0
6.УСП (с)36,7/15,043,3/17,0
7.Енисей (с)36,7/10 0,043,3/15,0
8.ВИР 130 (изолиния)0,00,0
9.ВИР 160 (изолиния) 0,0

 

В эксперименте β-споры несколько сильнее вызывали проявление болезни, чем α-споры. При инокуляции изолиний подсолнечника ВИР 130, ВИР 160 изолятами с α-спорами и β-спорами проявление фомопсиса не зарегистрировано. 

После реизоляции патогена в чистую культуру из заражённых образцов подсолнечника, в вариантах с инокуляцией α-спорами, в пикнидах гриба Ph. helianthi формировались 
преимущественно а-споры. В единичных случаях в пикнидах этого варианта появлялась 
смесь α- и β-спор. В вариантах с инокуляцией изолятами β-спор в пикнидах гриба формировались только β-споры. 

Следовательно, α-споры и β-споры в анаморфной стадии гриба Ph. helianthi, вызывающие заболевание подсолнечника, являются дополнительным источником инфекции возбудителя болезни в период вегетиции. Исследования показали, что к одним изолятам образцы подсолнечника устойчивы, к другим — восприимчивы. В результате была выявлена физиологическая раса 1 гриба Ph. helianthi, реакция которой показана на эмпирическом тест-наборе (табл. 4). 

Таблица 4. Реакция эмпирического тест-набора образцов подсолнечника к физиологической расе 1 гриба Ph. helianthi

НомерОбразец подсолнечникаРеакция на заражение
1.ВИР 130 (изолиния)R*
2.ВИР 160(изолиния)R
3.Краснодарский 885 (гибрид)MR**
4.Солдор 220 (гибрид)S***
5.Белгородский 94 (сорт)S

Примечание: *R (resistant) — устойчивость. Редкие поверхностные точечные некрозы на 
стеблях, при созревании подсолнечника они исчезают. 
**MR (middle resistant) — промежуточная устойчивость. Редкие, крайне ограниченные 
некрозы только на поверхностной ткани стеблей, которые сохраняются до полного  созревания подсолнечника. 
***S (susceptible) — восприимчивость. Расширенные некрозы на стеблях, проникающие 
внутрь ткани, вызывают разрушение центрального цилиндра стеблей, слом стеблей или 
полную гибель растений.

yablukom.ua
Фото:yablukom.ua
Фомопсис подсолнечника

Таким образом, гетерогенность популяций гриба Ph. helianthi по признаку вирулентности на подсолнечнике является очевидной. Устойчивость подсолнечника к фомопсису, как показывают исследования, контролируется двумя или более генами (Scoric et al., 1985). 

Заражённые семена, как установлено в наших лабораторных и полевых исследованиях, явились одной из исходных причин появления фомопсиса на подсолнечнике в России, Молдавии, Украине и, возможно, в других странах. В полевых опытах выявлено, что проявление фомопсиса от заражённости семян может быть в пределах от 1,5% до 9,5% поражённых растений (табл. 5).

Таблица 5. Проявление фомопсиса от инфицированных семян подсолнечника, завезённых из разных стран (полевой опыт ВИП, Белгородская область)

 

НомерСорт (с.), гибрид (г.)Страна репродукцииПоражено растений, в %
1.АСА 887 (г.)Аргентина3,5±0,5
2.Гибрид № 6 (г.)Венгрия3,1±0,4
3.В.306 (г.)- “ -8,6±2,1
4.В.306 (г.)*- “ -3,4±0,5
5.Лидер (с.)Россия3,5±0,7
6.Передовик (с)- “ -1,5±0,6
7.Ржаксинский (с)- “ -5,7±1,5
8.МПК-8607 (г)- “ -3,4± 0,5
9.Полевик (г.)- “ -7,8±2,0
10.Санбред (г.)- “ -3,4±0,5
11.NX 17 (г.)США6,8±1,9
12Каргел (г.)- “ -9,5±3,7
13.Харьковский 46 (г.)Украина4,1±0,9
14Астрасол (г.)Франция5,6±1,5
15.NSH-15 (г.)Югославия2,7±0,8

Примечание: *полевые исследования проведены на опытном поле ВИЗР, Санкт-Петербург

В настоящее время в эпифитотиологии гриба Ph. helianthi важнейшим источником инфекции остаются аскоспоры, а дополнительными — являются заражённые семена, α- и β-споры в анаморфной стадии патогена. 

Распространённость фомопсиса подсолнечника в России, Молдавии, Украине и  Казахстане в настоящее время показана на рисунке 3. В Молдавии, Украине иРоссии (Северный Кавказ, Крым и Центральная Чернозёмная зона) проявление болезни может достигать 50% или более поражённых растений. Потери урожая подсолнечника могут превышать 35% в этих регионах. 

В России (Среднее Поволжье, Уральский регион и в Западной Сибири) распространённость болезни составляет около 30%, при ожидаемых потерях урожая до 10%. В Алтайском крае, где посевов подсолнечника превышают 300 тыс. га, в Амурской области, в Хабаровском и Приморском крае мы не располагаем данными о заболевании в этих местах. В Беларуси, где посевы подсолнечника в последнее время расширились до 30 тыс. га, также пока неизвестно о присутствии болезни в этой стране. Можно предполагать, что в этих местностях фомопсис проявляется, но заболевание пока не выявлено.

Рис. 3 Географическая распространённость фомопсиса подсолнечника в России, Молдавии, Украине и Казахстане

В Казахстане, как следует из опубликованных материалов и сообщений специалистов, фомопсис подсолнечника появился в последние годы. Он пока проявляется  ограниченно, с поражением растений до 15% и возможными потерями урожая до 5%. В ближайшее время в стране следует ожидать дальнейшее нарастание болезни.

Диагностическим показателем фитосанитарного состояния посевов подсолнечника, пораженного фомопсисом, является порог вредоносности болезни, который находится в пределах 5% полностью поражённых растений. При его увеличении происходит прогрессивный рост потерь урожая. Для расчёта возможных потерь урожая от болезни предлагается следующее уравнение регрессии: 

Y = 1,52 + 0,6X ± 1,2

где Y — потери урожая, в %, Х — количество погибших растений, в %. 

Повсеместная распространённость болезни в агроценозах с подсолнечником зависит от многих причин: восприимчивости сортимента, уровня инфекционного потенциала возбудителя болезни, ротации культуры в севообороте, защитных мероприятий и экологических условий, где он выращивается. Общеизвестно, что интенсивность развития болезни зависит от оптимальной ротации подсолнечника в севооборотах и степени его насыщенности в агроценозах не более 9%.

kccc.ru
Фото:kccc.ru
Фомопсис подсолнечника — опасное карантинное заболевание

Многолетние испытания фунгицидов в качестве протравителей семян и обработки вегетирующих растений против болезни показали, что все они имеют ограниченную 
биологическую эффективность. Только в прошлом отдельные препараты — Ронилан и Ровраль показали эффективность до 65%, но сейчас они исключены из Списка. 

В настоящее время для применения на подсолнечнике разрешены протравители семян: ТКС, Скарлет, Клад, Протравитель, Пионер, Флудимакс и фунгициды для защиты вегетирующих растений: Танос, Фамакс, Улис, Пропульс. Все они имеют ограниченную эффективность и не смогут обеспечить должную защиту подсолнечника от фомопсиса. 

Экспериментально установлено, что экологические условия в период вегетации подсолнечника могут усиливать развитие болезни или её ограничивать. Депрессия или слабое проявление болезни наблюдается при ГТК не выше 0.7 от всходов подсолнечника до начала созревания. Если в этот период ГТК не более 0.9, происходит ограниченное проявление болезни. При показателе ГТК от 1,1 до 1,3 наблюдается эпифитотийное развитие фомопсиса.

В настоящее время в современных агроценозах только высокая эффективная химическая защита, устойчивые сорта и гибриды, оптимальная ротация в севообороте с насыщенностью подсолнечником не более 9% могут обеспечить надёжную защиту от фомопсиса.

Владимир Якуткин: ТОП-5 угроз подсолнечника

 Заключение

В современных агроценозах на подсолнечнике повсеместно в России и соседних странах возбудителем фомопсиса является гриб Phomopsis helianthi. В жизненном цикле он развивается в анаморфной и телеоморфной стадиях. В анаморфной стадии патоген 
является плеоморфным, образуя в пикнидах α и β споры. В телеомофной стадии в асках перитециев образуются аскоспоры. В эпифитотиологии гриба Ph. helianthi важнейшим источником инфекции остаются аскоспоры, а дополнительным — являются заражённые семена, α- и β-споры в анаморфной стадии патогена. 

Одной из причин первичного появления фомопсиса на посевах подсолнечника в России и соседних странах были зараженные семена, завезенные из стран, где заболевание 
уже проявлялось. Популяции гриба Ph. helianthi на подсолнечнике являются гетерогенными по признаку вирулентности, что следует учитывать в селекции на устойчивость к заболеванию. У патогена идентифицирована физиологическая раса 1. 

В России и соседних стран выявлены зоны фомопсиса, различающиеся по распространённости и интенсивности проявления болезни с возможными потерями урожая подсолнечника от 5% до 35% и более. В современных агроценозах надёжную 
защиту подсолнечника от фомопсиса могут обеспечить только эффективная химическая защита, устойчивые сорта и гибриды, оптимальная ротация в севообороте с насыщенностью его не более 9%.

Литература:

Полный список.

Подготовлено на основании статьи «Географическая растространённость фомопсиса подсолнечника в России и соседних странах в современных агроценозах», опубликованной в журнале «Аграрная наука» (2019 г., № S2 ).

Узнавайте первыми актуальные агрономические новости России и мира на наших страницах

Больше о сорняках, болезнях и вредителях

Всё о сорняках, болезнях и вредителях
© 2019 - 2022, ООО «ГлавАграр»
Правила использования GlavAgrar
Разработка сайтаFast&Curious
fncdev