Патогены и растения: орудия взлома, защиты и нападения

Мы продолжаем рубрику «Спроси фитопатолога», в которой независимый эксперт Анатолий Таракановский раскрывает механизмы проникновения патогенов в растения и их негативное влияние.

Патогены нападают на растения, потому что в ходе совместной эволюции они научились выживать (и главное – активно размножаться) за счёт питательных веществ хозяина.

Если патоген хочет получить к ним доступ, он должен сначала проникнуть через мощные внешние барьеры, образованные наружными слоями воска, кутикулой, эпидермисом, и/или клеточными стенками. Даже после того, как патоген проник в растение, дальнейшее его развитие в растении требует «прорыва» ещё большего количества клеточных стенок. При этом не все питательные элементы клеток патоген может поглотить и ассимилировать сразу же. В ответ растение, реагируя на внедрение патогена, производит химические вещества, которые препятствуют его распространению и выживанию: эта невидимая война происходит постоянно и в ней точно не бывает ничьей или мира.

Патогены проникают внутрь растений чаще всего за счет выделения токсинов, которые влияют на метаболизм растения-хозяина, хотя в некоторых случаях патоген механически разрывает ткани растения с помощью мощного гидростатического давления.

Только некоторые грибы, высшие растения и нематоды, по-видимому, оказывают механическое давление на поверхность растения, через которую они собираются проникнуть.

Гифы и споры грибов окружены слизью (при контакте с влажной поверхностью), высокоадгезивны к поверхности растений. После установления контакта на поверхности листа гриб образует специальный орган - аппрессорий. Это увеличивает площадь сцепления и надежно прикрепляет патоген к растению. Из аппрессория возникает и продвигается через кутикулу и клеточную стенку тонкая гифа. У некоторых грибов, таких как альтернария, гельминтоспорий, коллетотрихум, офиоболюс, вертицилл, проникновение в растение происходит только в том случае, если меланин (темный пигмент) накапливается в аппрессории.

Вероятно, меланин увеличивает давление тургора и, тем самым, физическое проникновение гриба в растение. Проникновению грибов способствуют ферменты, выделяемые патогеном, что приводит к размягчению или растворению клеточной стенки. Например, аппрессории некоторых видов мучнистых рос развивают максимальное тургорное давление в 2…4 МПа, а также выделяют целлюлозолитические ферменты.

Как только гриб проникает в клетку, он выделяет огромное количество ферментов, которые в итоге размягчают или растворяют противоположную клеточную стенку и облегчают её проникновение.

Кутикула. Поверхность листьев растения состоит в основном из кутикулы и целлюлозы, тогда как поверхности стенок корней состоят только из целлюлозы. Кутикула состоит в основном из кутина, пропитанного воском. Нижняя часть кутина перемешана с пектиновыми и целлюлозными пластинками, а еще ниже находится слой из пектина; под ним – слой целлюлозы. Клеточные стенки эпидермиса могут также содержать суберин и лигнин. Проникновению патогенов в паренхиму способствует разрушение внутренних клеточных стенок, которые состоят из целлюлозы, пектинов, гемицеллюлозы и структурных белков, а также средней пластинки, которая состоит в основном из пектинов. Кроме того, полный распад растительной ткани включает в себя расщепление лигнина, и всё это грибы делают с помощью ферментов.

Кутикулярный воск встречается в виде гранулированных, лопастеобразных или стержнеобразных выступов или в виде непрерывных слоев снаружи или внутри кутикулы многих надземных частей растений. Некоторые патогены (например, Puccinia hordei), продуцируют ферменты, которые могут растворять воск, хотя чаще грибы могут проникать сквозь восковый слой только с помощью механической силы.

Кутин – основной компонент кутикулы. Верхняя часть кутикулы содержит воск, тогда как нижняя – пектин и целлюлозу. Кутин представляет собой нерастворимый полиэфир гидроксижирных кислот. Многие грибы и некоторые бактерии продуцируют кутиназы и неспецифические эстеразы, которые могут разлагать кутин.

Пектиновые вещества составляют основные компоненты средней пластинки, то есть межклеточного «клея», который удерживает на месте клетки растительных тканей. Пектины представляют собой полисахариды, и ферменты, разрушающие пектин, участвуют в возникновении многих грибных и бактериальных заболеваний, особенно тех, которые характеризуются гниением тканей.

При антракнозах, вызванных Colletotrichum, гриб продуцирует пектинолиазу, количество и активность которой (а вместе с тем и степень заболевания) увеличиваются по мере увеличения рН в месте заражения, для чего гриб выделяет аммиак. Разрушение пектина приводит к мацерации тканей (размягчению и потере связности растительных клеток, например, при белой гнили подсолнечника).

Целлюлоза также является полисахаридом, встречается во всех высших растениях в виде скелетного вещества клеточных стенок в виде микрофибрилл, а её ферментативное расщепление приводит к образованию глюкозы. Целлюлозолитические ферменты облегчают проникновение и распространение патогена в организме хозяина и вызывают разрушение клеточной структуры, а при сосудистых заболеваниях – высвобождая в поток транспирации большие молекулы целлюлозы, которые препятствуют нормальному движению воды (например, при бактериозе томатов).

Суберин содержится в определенных тканях различных подземных органов, таких как корни, клубни и столоны, а также в слоях перидермы (кора и пробка). Суберины также образуются в ответ на повреждение. Типичная суберизация происходит, например, в разрезанных клубнях картофеля, где происходит потемнение и образование корки в месте поранения или разреза.

Лигнин содержится в средней пластинке, а также во вторичной клеточной стенке сосудов ксилемы и волокнах, которые укрепляют растения. Лигнин представляет собой аморфный трехмерный полимер, который отличается как от углеводов, так и от белков по составу и свойствам. Большая часть лигнина разлагается и утилизируется группой базидиомицетов.

Флавоноиды представляют собой большой класс фенольных соединений, которые встречаются в большинстве растительных тканей и в вакуолях. Многие из них являются ингибирующими или токсичными для патогенов, а некоторые, например, медикарпин, действуют как фитоалексины и участвуют в индуцируемой защите растений от грибов.

Крахмал является основным резервным полисахаридом, содержащимся в растительных клетках. Крахмал синтезируется в амилопластах и представляет собой полимер глюкозы в двух формах: амилоза и амилопектин. Разложение крахмала происходит под действием ферментов, называемых амилазами. Конечным продуктом распада крахмала является глюкоза, и она непосредственно используется патогенами.

Различные типы липидов встречаются во всех растительных клетках, причем наиболее важными являются фосфолипиды и гликолипиды, оба из которых, наряду с белком, являются основными компонентами мембран всех растительных клеток. Последние образуют гидрофобный барьер, который имеет решающее значение для жизни, отделяя клетки от окружающей среды и сохраняя органеллы, такие как хлоропласты и митохондрии, неповрежденными и отделенными от цитоплазмы.

Липолитические ферменты, называемые липазами, фосфолипазами и так далее, гидролизуют высвобождение жирных кислот из молекулы липида. Жирные кислоты, по-видимому, непосредственно утилизируются патогеном.

Токсины действуют непосредственно на живые протопласты хозяина, серьезно повреждая или убивая клетки растения. Токсины повреждают клетки либо путем воздействия на проницаемость клеточной мембраны, либо путем инактивации или ингибирования ферментов и последующего прерывания соответствующих ферментативных реакций. Среди таких токсинов, вырабатываемых грибами, фумаровая кислота, вырабатываемая Rhizopus spp.; щавелевая кислота, вырабатываемая Sclerotium и Sclerotinia spp.; альтернаровая кислота, альтернариол и цинниол, вырабатываемые Alternaria spp.; фузариновая кислота и ликомаразмин, вырабатываемый Fusarium oxysporum при увядании томатов и многие другие.

Наиболее важными регуляторами роста являются ауксины, гиббереллины и цитокинины, но другие соединения, такие как этилен и ингибиторы роста, играют важную регулирующую роль в жизнедеятельности растения. Регуляторы роста действуют в очень малых концентрациях, и даже незначительные отклонения от нормальной концентрации могут привести к разительно отличающимся закономерностям роста растений. Концентрация специфического регулятора роста в растении непостоянна, но обычно она быстро повышается до пика, а затем быстро снижается в результате действия гормонально-ингибирующих систем, присутствующих в растении.

Каким бы ни был механизм действия, патогенные микроорганизмы часто вызывают дисбаланс в гормональной системе растения и вызывают аномальные реакции роста: так, при вертициллезном увядании томатов присутствие этилена во время заражения подавляет развитие болезни, тогда как присутствие этилена после установления факта заражения усиливает развитие вертициллезного увядания.

Полисахариды. Грибы, бактерии, нематоды постоянно выделяют различное количество слизистых веществ, которые покрывают их тела. При сосудистом увядании большие молекулы полисахаридов, выделяемые патогеном в ксилему, вызывают механическую закупорку сосудистых пучков и, таким образом, инициируют увядание.

Что значат все эти умные слова?

Только то, что здоровые растения с сильным иммунитетом не поражаются сапротрофами, и практически незначительно снижают урожай при поражении паразитами, поэтому не цельтесь на защиту растений, первоначальной задачей должно стать вырастить здоровое растение!