Вирусные заболевания зерновых культур в Самарской области

В последнее время в Самарской области увеличилось распространение вирусных заболеваний на зерновых культурах. Отсутствие в хозяйствах возможностей для диагностики с использованием инструментальных или экспресс-методов (тест-полоски) и квалифицированного персонала, осложняет диагностику и затрудняет применение адекватных мер по их предупреждению. В европейской части РФ, включая Самарскую область, распространены в основном 8 заболеваний зерновых культур, причина которых — вирусные инфекции. Семь из девяти были идентифицированы во ВНИИФ с помощью иммуно-ферментного анализа. Они наиболее распространены и вредоносны.

Русская мозаика озимой пшеницы. Возбудитель — вирус Winter wheat Russian mosaic cytorhabdovirus. Эпифитотиология определяется резервацией вируса в многолетних злаковых растениях и цикадками-векторами: Psammotettix striatus L. и Macrosteles laevis Rib.

Полосатая мозаика пшеницы. Возбудитель — вирус Wheat streak mosaic virus. Эпифитотиология определяется резервацией вируса в многолетних злаковых растениях и клещами-переносчиками: Aceria tritici Schev. и Aceria tosichella Kiefer.

Штриховатая мозаика ячменя. Возбудитель — Barley stripe mosaic hordeivirus. Эпифитотиология определяется резервацией в растениях семейства злаковых, главным образом в ячмене и пшенице. Передача вируса осуществляется через семена.

Мозаика костра. Возбудитель — Brome mosaic virus. Эпифитотиология определяется растениями-резерваторами из семейства злаковых и контактной передачей вируса насекомыми, клещами и нематодами.

Мозаики пшеницы, передающиеся через почву: вирус почвенной мозаики пшеницы — Soilborne wheat mosaic furovirus и веретеновидной полосатой мозаики пшеницы — Wheat streak mosaic bymovirus. Эпифитотиология связана с грибоподобным плазмодиофором Polymyxa graminis ledingham.

Жёлтая карликовость ячменя вызывается двумя вирусами: Barley yellow dwarf virus (BYdV) и Cereal YellowDwarf Virus. Эпифитотиология определяется резервацией вирусов в растениях семейства злаковых и персистентной передачей вирусов тлями: Rhopalosiphum padi l., Sitobium (Macrosiphum) avenae Fabricius, Shizaphis graminum Rondani, Rhopalosiphum maidis Fitch. и др.

Закукливание (псевдорозеточность) злаков. Возбудители: Oat pseudorosette virus и неидентифицированная фитоплазма. Эпифитотиология определяется растениями-резерваторами семейства злаковых и переносчиком цикадкой (Laodelphax striatellus Fall).

Для предупреждения распространения вирусных заболеваний зерновых, целесообразно применять комплексную защиту растений.

В 2017 г. исполнилось 125 лет (февраль 1892 г.) со времени, когда Д.И. Ивановский на заседании Императорской Санкт-Петербургской Академии наук доложил о результатах опытов, описывающих гипотетически нового возбудителя мозаики табака. В России эту дату считают датой открытия вирусов. В настоящее время в мире известно около 3000 фитовирусов, из них к началу 21 века было описано и в разной степени охарактеризовано более 100 вирусных и вирусоподобных заболеваний злаковых растений. Только в Европе на злаках установлено распространение около 60 вирусов, принадлежащих к 23 родам из 8 семейств, в том числе в Германии — более 25 [24]. В советское время разными исследователями в Среднем Поволжье было установлено распространение восьми вирусных и вирусоподобных заболеваний зерновых культур [2], [15]. В 2000-2004 гг. в рамках проекта МНТЦ, выполняемого во ВНИИФ, с использованием иммуноферментного анализа (ИФА), в различных зерносеющих областях, краях и республиках России были выявлены семь вирусов поражающих зерновые культуры. В том числе, в Самарской области установлено распространение шести вирусов: четырех штаммов вируса жёлтой карликовости ячменя, вируса желтой карликовости злаков, вируса мозаики костра, вируса штриховатой мозаики ячменя, вируса полосатой мозаики пшеницы и вируса мозаики пшеницы, передающегося через почву [18]. Вирусные болезни зерновых, а также кормовых и пастбищных злаковых растений, имеют широкий ареал распространения и обладают высокой вредоностностью. Однако растениеводы с трудом диагностируют вирозы, а их вредоносное действие часто связывают с факторами абиотической и иной природы. Учитывая это, считаем необходимым дать характеристику наиболее рапространенным вирусным заболеваниям зерновых культур и их возбудителей в целях первичной диагностики.

Русская мозаика озимой пшеницы

Возбудитель — вирус русской мозаики озимой пшеницы (ВРМОП) — Winter wheat Russian mosaic cytorhabdovirus (WWRMV). Род Сytorhabdovirus, семейство Rhabdoviridae.

Бацилловидные вирионы размером 260 х 60 нм. Заболевание впервые было обнаружено в Воронежской области в 1937 г. (Зажурило, Горленко, 1938). В Куйбышевской области заболевание исследовалось Ю.А. Леонтьевой, Н.Д. Шаскольской (1960) и С.Б. Герасимовым (1964–1966). Заболевание широко распространено в Нижнем и Среднем Поволжье, на Северном Кавказе, а также в Белоруссии, Закавказье, Казахстане, Молдове, Прибалтике, Узбекистане и на Украине. В Советское время (1960-1991 гг.) распространённость заболевания в Кинельском районе Самарской области составляла от 1% до 36%, в среднем — 12% (архивные данные кафедры Защиты растений КСХИ, СГСХА), а после 2000 г. — 26% (от 1% до 61%). В соседней Саратовской области распространённость заболевания возросла с 5% в 2001-2008 гг. до 50% в 2012 г. [17].

Вредоносность заболевания составляет 64%. При этом отмечается снижение высоты растений на 10%, длины корней на 35%, количество продуктивных стеблей на 45%, клейковины на 2%, а ИДК увеличивается на 10%. Больные растения на 10% интенсивнее поражаются возбудителями корневых гнилей, а всхожесть зерна больных растений снижается на 18% [4].

Разные авторы связывают с этим заболеванием 4 типа проявления болезни: мозаичность листьев (рис. 1А), отставание в росте мозаичных растений, бледно-зеленую карликовость, стерильность колосьев и одновременное про- явление второго и третьего типов болезни [26], все эти типы встречаются в Самарской области.

По результатам наших исследований, признаки кустистой карликовости определяются фитоплазмой группы желтухи астр (16SrI-C) [3].

Эпифитотиология определяется резерваторами в пределах семейства злаковых, включая культурные растения, сорняки и дикорастущие растения. Переносчиками являются: цикадка полосатая (Psammotettix striatus L.) и шеститочечная  (Macrosteles laevis Rib.). Передача вируса персистентная. Установлена передача вируса через яйца переносчиков.

Полосатая мозаика пшеницы

Возбудитель заболевания — вирус полосатой мозаики пшеницы (ВПМП) — Wheat streak mosaic virus (WSMV) из рода Tritimovirus (Rymovirus), семейства Potyviridae. Вирионы нитевидные 700×16-18 нм. Заболевание распространено во всех регионах мира, где выращивается пшеница. Впервые описано в 30 гг. в США, в СССР идентифицировано в 1963 г. в Краснодарском крае во время массовой эпифитотии на озимых злаках, начавшейся в 1961 г. [20], а в Куйбышевской области — в 1970 г. В 1970-1992 гг. распространение заболевания в Кинельском районе составляло от 1% до 12%, в среднем — 3%. В 21 веке распространённость заболевания в среднем составляет 5%. Урожай снижается на 18-65%.

Симптомы трудно отличимы от признаков вируса русской мозаики озимой пшеницы и характеризуются образованием светло-зелёных, жёлтых и белых полос вдоль жилок листьев (рис. 1Б). При раннем заражении, растения отстают в росте, а при засухе могут отмирать. В качестве переносчика вируса зарубежные авторы указывали клеща Aceria tulipae Keif., однако Г.М. Развязкина с соавторами показали, что таким переносчиком является специализированный клещ, обитающий на пшенице — Aceria tritici Schev. [19], [25]. Эпифитотиология определяется широким кругом злаковых растений-резерваторов и клещами переносчиками: Aceria tritici Shevtch. и Aceria tosichella Kiefer., последний имеет повсеместное распространение в Европе, в Северной и Южной Америке, а также в Австралии. Передача вируса полуперсистентная. В отдельных регионах важным хозяином вируса может быть кукуруза, создающая условия увеличения запасов вируса и переносчиков в севообороте. В последние годы увеличение распространенности ВПМП наблюдается в южно-европейских странах [27], [35]. Установлено, что вирус может сохраняться в оболочке семян (0,5-1,5%) и способен заражать проростки при прорастании [30]. В теле переносчика ВПМП синергически может взаимодействовать с другими вирусами (Triticum mosaic virus, High plains virus), увеличивая вредоносность заболевания на пшенице и кукурузе. В Европе клещами также передаются и другие 10 вирусов злаков [24].

Штриховатая мозаика ячменя

Возбудитель — вирус штриховатой мозаики ячменя — Barley stripe mosaic hordeivirus (BSMV). Род Hordeivirus, семейство Virgaviridae. Вирионы палочковидные длиной 110-160 нм. Заболевание выявлено впервые в США в 1951 г. В СССР первоначально зарегистрирован в Московской области в 1960 г. [1], позднее — в Куйбышевской и других областях: Барнаульской, Ленинградской, Оренбургской, Свердловской, Тамбовской, Ульяновской, Харьковской, а также в Краснодарском крае, на Дальнем Востоке, в Узбекистане, Молдавии и Эстонии [8]. 

Симптомы включают желтые и белые штрихи, прерывистые полосы или пятна и обесцвечивание листьев, нередко — кровеподобные выделения, некрозы и замедление роста. В отдельных случаях некротические полоски зигзагообразные или в виде перевёрнутой буквы V (рис. 1В). Растения, выращенные из зараженных семян, низкорослы или могут погибнуть до выхода на поверхность почвы. Симптомы вируса схожи с проявлением полосатой пятнистости (гельминтоспориозом), вызванной грибом Pyrenophora graminea Ito & Kuribayashi. Вирус главным образом поражает ячмень и пшеницу. Переносится механически и семенами. Основным средством распространения являются семена больного ячменя (до 90%), реже — пыльца; в семенах вирус может сохраняться в течение многих лет. В советское время распространённость вируса на ячмене в Кинельском районе составляла 10% (1-34%). Урожай снижается на 23-40% [10].

Мозаика костра

Возбудитель — вирус мозаики костра — Brome mosic virus (BMV). Род Bromevirus, семейство Bromoviridae. Вирионы сферические — 26 нм. Впервые выявлен в США в 1942 г., в России — в 1964 г. в Воронежской области [5], [6]. Позднее определён в Куйбышевской, Саратовской областях, а также на Ставрополье, Кубани, в Нечерноземье, Сибири, Дальнем Востоке, Беларуси, Молдове, Узбекистане и Украине. В советское время распространение вируса в Кинельском районе составляло 1,2% (1–7%). Поражает более 160 видов растений из семи семейств, в том числе 50 видов злаков: пшеницу, ячмень, кукурузу и др. Через 7–9 дней после заражения появляется крапчатость от бледно-зелёного до ярко-жёлтого цвета, затем — прерывистые короткие полосы вдоль жилок, охватывающие все листья (рис. 1Г). Верхний лист может становится нитевидным.

Эпифитотиология: ВМК имеет круг растений-хозяев, сходный с ВШМЯ, оба вируса могут встречаться в растениях совместно. Специализированного переносчика вируса мозаики костра в России не выявлено; за рубежом указывается на неперсистентную передачу вируса двумя видами кукурузных жуков рода Diabrotica, пьявицей, полосатой блошкой, тлями, клещами и нематодами родов Longoidorus и Xiphinema. Связь заболевания с почвой проявляется очаговым характером распространения больных растений в поле, очаги охватывают площадь 0,25-25 м² [10].

Мозаика пшеницы, передающаяся почвой 

Возбудитель — вирус мозаики пшеницы, передающийся почвой – ВМП(П) — Soil-borne wheat mosaic furovirus (SBWMV). Род — Furovirus, семейство — Virgaviridae. Вирионы палочковидные двух размеров: 138-160 нм (встречается в 10-20 раз чаще) и 281-300 нм. Переносчик — Polymyxa graminis Led. Впервые заболевание обнаружено в США в штате Иллинойс в 1919, описано в 1923 г. [31]. В Европе оно известно с 1960-х гг., позже выявлено в Австралии, Африке, Южной Америке, Индии и Японии. В РФ вирус выявлен в 2005 г. в Самарской и Ярославской областях, а в 2012 г. — в Оренбургской области [18], [9]. В Самарской области симптомы заболевания отмечены в 2012-2016 гг. в Больше-Черниговском, Кинельском, Сызранском и Шигонском районах. Вирус поражает пшеницу, ячмень, рожь и тритикале. Теплой осенью признаки заболевания могут проявляться в сентябре-октябре в виде ограниченных жёлтых пятен на полях (1,5–20 м²), связанных с понижением рельефа, где создаются благоприятные условия влагообеспеченности, стимулирующие активность гриба-переносчика. Чаще признаки выражены рано весной при умеренной температуре (менее 20°С), что способствует интенсивному заражению грибом, а также благоприятствует репликации вируса в растениях. В зависимости от восприимчивости генотипа и штамма вируса могут проявляться два типа поражения: розеточная карликовость и системная мозаичность в виде обесцвечивания листьев и светло-зелёной или жёлтой крапчатости, а также некроз концов листьев (рис. 1Е–1З). Часто заболевание принимают за минеральное голодание, повреждение внутристеблевыми вредителями или корневыми гнилями, снежной плесенью и склеротиниозом. Последние, также приурочены к понижениям рельефа и могут быть вторичными сопутствующими патологиями.

Подобные симптомы может вызвать и другой почвообитающий вирус веретеновидной полосчатой мозаики пшеницы — Wheat streak mosaic bymovirus (WSSMV), выявленный в Брянской, Владимировской, Воронежской, Тверской областях и в Мордовии, Марий Эл и Татарстане [8]. Эпифитотиология заболевания связана с почвенным грибоподобным организмом Polymyxa graminis Ledingham из супер-группы одноклеточных эукариот SAR – Rhizaria, типа Cercozoa, порядка Plasmodiophorida. К настоящему времени установлено, что P. graminis переносит 14 вирусов злаковых, относящихся к 5 родам. Грибоподобный организм является главным резерватором вируса и может сохраняться в почве до 30 лет в виде покоящихся спор.

Жёлтая карликовость вызывается двумя вирусами

Вирус жёлтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) — Barley yellow dwarf virus (BYDV). Род Luteovirus, семейство Luteoviridae. Имеет 4 штамма MAV, PAV, SGV и RMV. Вирионы сферические — 22-24 нм.

Вирус жёлтой карликовости злаков (ВЖКЗ) — Cereal Yellow Dwarf Virus (CYDV). Род Polerovirus, семейство Luteoviridae. Один штамм — RPV. Имеет сателлитную РНК (322 bp).

Вирусная природа впервые установлена в 1950-х гг. в США, позднее — в Европе, Австралии, Азии и Африке. В России впервые идентифицирован в 1961 г. в Краснодарском крае [21], [19]. Распространен также в Нечерноземье, Центрально-Чернозёмном регионе, Прибалтике, Молдавии, Украине. В Куйбышевской области индикаторным методом выявлен в 1970 г. В Кинельском районе с 1973 по 1992 гг. распространение вируса на ячмене составляло 2% (от 1% до 73%), а в 21 веке — 17%(от 13%до 26%) [4]. Исследования 2000-2004 гг., проведённые во ВНИИФ, показали повсеместное распространение этих вирусов в России.

При поражении вирусами проявляется хлороз концов листьев, затем он охватывает все листья, которые приобретают золотистую и оранжевую окраску, а на овсе и пшенице отмечается красное окрашивание листьев (рис. 1Д). При раннем заражении растения становятся карликовыми, имеют вертикально расположенные жёсткие листья; может наблюдаться усыхание цветков, недоразвитость колосьев. В конце вегетации растения усыхают и заселяются сапрофитными грибами родов альтернария, кладоспориум и др. Урожай зерна пшеницы, инфицированной ВЖКЯ, снижается на 60%, а выживание растений озимой пшеницы зимой снижается на 40%. На яровом ячмене сорта Волгарь, в зависимости от интенсивности развития заболевания (1–3 балла), высота растений уменьшалась на 4-29%, количество листьев на 4-36%, их длина — на 22-47%, количество корней на 10–30%, их длина на 5–60%, а масса растений на 13–44%. Урожай больных растений снижался с 2,5 до 0,42 т/га или на 33-83%. Больные растений на 23-30% интенсивнее поражались корневыми гнилями [4].

Эпифитотиология определяется широким кругом растений хозяев семейства злаковых (150 видов) и персистентной передачей вирусов тлями. В настоящее время известно около 100 видов тлей — потенциальных переносчиков жёлтой карликовости, из них 23 вида являются основными и эффективными векторами этих вирусов. Чаще других встречаются Rhopalosiphum padi L., Sitobium (Macrosiphum) avenae Fabricius, Shizaphis graminum Rondani, Rhopalosiphum maidis Fitch. [12], [18].

Вирус закукливания (псевдорозеточности) злаков (ВЗЗ) — Oat pseudorosette virus (OPV). Род Cytorhabdovirus, семейство Rhabdoviridae. Вирионы бациловидные 167-170×63-68 нм и 180-200×66-70 нм. В 1977 г. В.Л. Федотина показала частое наличие смешанной с фитоплазмой инфекции [22], [29], но вид фитоплазмы не был идентифицирован.

Первое заболевание злаков этим вирусом было выявлено в России в 1920-х гг. в Омской области. Распространено на Дальнем Востоке, в Восточной и Западной Сибири, Башкирии и Северном Казахстане [13]. Признаки заболевания зарегистрированы также в Куйбышевской области на озимой пшенице, овсе и периодически встречаются в настоящее время. Инструментальными методами вирус идентифицирован только в Сибири и на Дальнем Востоке.

Закукливание злаков проявляется в чрезмерной кустистости (20-70 побегов), карликовости (10-15 см), стерильности и пролиферации соцветий, мозаичности листьев, что было названо «псевдорозеточной болезнью».

Эпифитотиология: патогены (вирус + фитоплазма) поражают широкий круг злаковых растений 36 видов из 13 родов [13] а переносчиком является тёмная цикадка Laodelphax striatellus Fall. [10]. Тёмная цикадка также распространена на злаках в Самарской области и предпочитает просяные культуры. Поэтому, часто на просе можно отмечать высокую численность этой цикадки и распространение карликовых растений.

Заключение

В Самарской области имеют широкое распространение 8 вирусных заболеваний зерновых культур: русская мозаика озимой пшеницы, полосатая мозаика пшеницы, штриховатая мозаика ячменя, мозаика костра, мозаика пшеницы, передающаяся почвой, жёлтая карликовость ячменя, жёлтая карликовости злаков и закукливание злаков. Представленная информация позволит проводить первичную диагностику и мониторинг заболеваний и их переносчиков, планировать и применять научно-обоснованный комплекс приёмов по ограничению распространения вирозов зерновых культур. Сведения, изложенные в статье, будут полезны для специалистов служб защиты растений, преподавателей и студентов сельскохозяйственных вузов, а также растениеводов не только Среднего Поволжья, но и других регионов РФ.

Для предупреждения распространения вирусных заболеваний зерновых, целесообразно размещать посевы на удалении от полей озимых зерновых, многолетних посевов злаковых трав и естественных пастбищ с преобладанием злаков. Против вирозов, переносимых насекомыми, следует проводить обработку семян комбинированными протравителями, в состав которых входят инсектициды, а при массовом заселении векторами дополнительные инсектицидные (возможно краевые) обработки. Посевы озимых следует осуществлять в оптимально поздние, а яровых культур в ранние сроки, при этом необходимо соблюдать оптимально плотную густоту. Любые агротехнические приёмы, ускоряющие рост и развитие растений, увеличивают устойчивость растений к вирусной инфекции. Из них наиболее важными являются: посев семян высших репродукций устойчивых сортов (при отсутствии семенной инфекции), применение удобрений под запланированный урожай с уменьшенными дозами азотных форм, поскольку повышенные дозы азотных удобрений увеличивают привлекательность растений для переносчиков и повышают восприимчивость растений к вирусу. При выявлении полей, имеющих большие очаги с почвенными вирусами, их следует засевать незлаковыми видами.

Полный список.