Кремний (Si) является необходимым элементом питания для высших растений, включая пшеницу. Однако польза кремния зависит от его способности накапливаться в тканях растения, что обусловлено наличием его доступных форм в почве, а также способностью сортов пшеницы его усваивать.
В статье собрана современная информация о механизмах и процессах поглощения кремния, его накоплении в различных тканях растений пшеницы, наиболее изученные формы кремниевых удобрений и влияние кремния на урожайность зерна. Рассмотрим отдельные данные о влиянии Si на снижение основных болезней листьев и колоса пшеницы, приведём объяснение вызываемых им защитных механизмов. Коснёмся влияния Si на физиологические процессы в растениях пшеницы (газообмен, хлорофилл, преобразование света и углеводный обмен).
Пшеница – одна из самых возделываемых культур на Земле и основной злак для глобальной продовольственной безопасности. Пшеница обеспечивает калориями 85% населения мира и белком около 82% населения. В период 1961-2009 гг. рост мирового производства зерна пшеницы происходил преимущественно за счет увеличения урожайности.
Проблемы на пути достижения роста производства зерна пшеницы обусловлены усилением абиотических (засуха, жара и засоление) и биотических стрессов (вредители, патогены и сорняки), которые возрастают вместе с изменением климата.
Патогены являются наиболее значимой проблемой, сдерживающей дальнейший рост урожайности пшеницы. Пшеница поражается многими возбудителями, однако их распространение и потери урожая различаются в зависимости от страны и погодных условий конкретного года.
Основными болезнями пшеницы во всем мире являются:
Контроль этих заболеваний осуществляется преимущественно с помощью внедрения устойчивых сортов пшеницы и применения фунгицидов. Однако для некоторых болезней не существует устойчивых сортов из-за быстрой эволюции патогена. В итоге на посевах пшеницы вынуждены применять фунгициды, что поднимает стоимость производства и не всегда обеспечивает ожидаемый контроль некоторых болезней, к тому же имеется риск развития устойчивости патогенов к фунгицидам. В этом случае кремний становится привлекательной альтернативой в технологии возделывания пшеницы.
Кремний – второй по распространенности в земной коре элемент, который выполняет ряд важных функций в растениях. Кремниевая кислота присутствует в почве в различных концентрациях. За последние десятилетия научно доказана польза Si для сельскохозяйственных культур, а кремниевые удобрения утверждены в качестве агрономического приёма на сельскохозяйственных землях по всему миру. Многочисленные исследования демонстрируют благотворное влияние кремния на снижение абиотических стрессов и борьбу с биотическими заболеваниями на растениях-аккумуляторах Si.
Самым распространенным в мире кремниевым удобрением является минерал из класса силикатов – природный силикат кальция Ca3(Si3O9), называемый волластонит, в состав которого входит 48,3% оксида кальция (СаО) и 51,7% диоксида кремния (SiO2). Он содержит больше легкорастворимого кремния по сравнению с кальциево-силикатными шлаками, которые также используют в качестве кремниевого удобрения. Силикат кальция считается наиболее эффективным кремниевым удобрением для внесения в почву, поскольку может выделять в почвенный раствор наибольшее количество доступного растениям Si (2,31-3,6%). Однако его использование часто ограничено относительно высокой стоимостью.
А вот кальциево-силикатные шлаки являются побочным продуктом процесса металлургической плавки, содержат различное количество Si, положительно влияют на коррекцию кислотности почвы, рост растений и снижение стрессов. Часто в качестве кремниевых удобрений используют метасиликат натрия, силикагель и силикат калия, которые оказались эффективными для пшеницы при биотическом, засушливом и солевом стрессе.
На поглощение кремния растениями пшеницы и их рост существенно влияет форма соединений Si в почве и факторы, контролирующие его растворимость.
Первоначально считалось, что основным механизмом усвоения кремния растениями является транспирация. Новые данные подтвердили, что поглощение и накопление элемента можно объяснить активными механизмами транспорта через корни и стебли. Первые доказательства наличия таких механизмов у пшеницы показали, что примерно 90% поглощенного растением кремния поступало в побеги, поддерживая в корнях относительно низкое его содержание.
По сообщениям ученых, растения пшеницы накапливали кремния больше, чем ожидалось, а потому пшеницу стали относить к культурам, аккумулирующим Si в концентрации до 20 г/кг сухого вещества. Дальнейшие исследования показали, что кремний поглощается пшеницей под контролем метаболизма. В растениях обнаружены гены, схожие с внутренними белками семейства мембранных белков аквапоринов. Таким образом, поглощению Si способствуют специфические вещества с четко выраженной селективностью, которые облегчают пассивный транспорт воды и небольшого количества растворённой монокремниевой кислоты Si(OH)4 из окружающей среды в растительную клетку. По мнению авторов, транспортеры кремния локализованы на плазматической мембране растений. Но у разных видов они демонстрируют различную тканевую или клеточную локализацию, что обуславливает разный уровень накопления кремния.
Концентрация кремния в тканях пшеницы изменяется в зависимости от почвы и сорта. Исследования в Дании показали, что концентрация Si в соломе пшеницы колебалась от 11,3 до 23,4 г/кг сухого вещества. Исследование 20 генотипов показало, что пшеница, выращенная в разных регионах страны, различалась по содержанию кремния на 25%. Это объясняется различием почвенных характеристик (в т.ч. pH), а также наличием различных по составу силикатных минералов, влияющий на доступность Si растениям.
Разница между генотипами пшеницы по накоплению кремния в растениях доходила до 75%, что говорит о разной способности корневой системы сортов поглощать Si из почвенного раствора.
После поглощения корнями кремний попадает в транспирационный поток, накапливаясь под кутикулой, образуя двухслойную Si-кутикулу, связанную с клеточной стенкой. У пшеницы больше всего кремния содержится в листовой пластинке, далее в остях, во влагалище листа и стеблях. Согласно другим исследованиям, накопление Si было самым высоким в вегетативной части (листовые пластинки → влагалище листа → стебель) и самое низкое – в зерне и корнях. Отмечена положительная корреляция концентрации кремня с плотностью устьиц в тканях.
С помощью электронного микроскопа-сканера учёные обнаружили непрерывный слой кремнезема под кутикулой, расширенное окремнение в клеточной стенке эпидермиса и в клетках склеренхимы вблизи сосудистых пучков, но не в устьицах. Это позволяет предположить, что активный процесс отводит растворимый кремний от потока испаряемой влаги.
На пашне со временем снижаются запасы аморфных соединений Si преимущественно на поверхности почвы. Наблюдения на протяжении 10 лет показали, что ежегодно растения пшеницы усваивают около 108 кг/га кремния из почвы. Соответственно, после уборки урожая и соломы с поля концентрация кремния в почве снижается до минимума. Это указывает на необходимость его восполнения за счёт кремниевых удобрений, имеющих важное значение для пшеницы. Наиболее эффективно применять нано-Si удобрения, которые обладают высокой биодоступностью благодаря меньшему размеру частиц. Нано-кремний быстро и полностью усваивается растениями, образуя на поверхности толстый слой.
Внесение кремниевых удобрений в почву положительно влияет на урожайность зерна и его качество в основном в условиях стресса. Полевой опыт на рисовых почвах Китая показал, что внесение кремния в условиях биотического стресса увеличило урожайность пшеницы на 4,1-9,3%. В других исследованиях увеличение урожайности зерна составило 5-12% за счет внесения силикатно-шлакового удобрения.
В полевых экспериментах в США на илистом суглинке внесение в почву силиката кальция (шлака) обеспечило прибавку 10% в условиях биотического стресса, вызванного мучнистой росой.
В Бразилии применяли силикат кальция в качестве источника растворимого кремния в борьбе с болезнями растений. При внесении в почву кремниевого удобрения посевы пшеницы обрабатывали фунгицидом всего один раз за сезон. На стадии трубкования отмечалось снижение заболеваемости, что привело к росту урожайности зерна на 10 ц/га. Анализ технологического качества зерна пшеницы показал, что силикат кальция незначительно влиял на качество зерна при меньшей интенсивности заболевания.
В Польше в полевых опытах оценивали разные способы применения кремниевых удобрений: в виде порошка (кизельгур) в почву и в виде жидкого раствора монокремниевой кислоты на листья пшеницы, а также комбинацию двух способов. Наиболее эффективной оказалась жидкая форма кремниевого удобрения и комбинированное применение удобрений: увеличилось количество всходов, высота растений, число колосьев и урожай. По мнению исследователей, наиболее эффективно комбинированное внесение Si в почву и в некорневую подкормку, чем раздельно.
Полевой эксперимент в Египте показал, что внесение навоза в сочетании с обработкой посевов диатомитом в концентрации 0,4% обеспечивало повышение урожайности зерна, массы 1000 зерен и количества соломы. В Бразилии некорневая подкормка 0,8%-м раствором ортокремниевой кислоты увеличивала массу зерна пшеницы без влияния на их всхожесть и жизнеспособность.
Таким образом, мировой опыт показал положительное влияние кремниевых удобрений на урожайность и качество пшеницы, особенно в условиях стресса. Однако результаты исследований в разных регионах мира отличаются, поскольку используются различные формы и приёмы внесения кремния, многочисленные сорта пшеницы на фоне и на фоне различного уровня стресса.
Фотосинтез – важнейший физиологический процесс. Поражение патогенами негативно влияет на фотосинтез, становится причиной видоизменения или повреждения фотосинтетического аппарата, нарушения поступления в растения питания. Общеизвестно, что кремний повышает устойчивость растений к различным биотическим и абиотическим стрессам. Исследования показали, что растения пшеницы, обеспеченные Si, меньше поражались патогенами. У них зафиксировано лучшее состояние процесса фотосинтеза, оцениваемого с помощью измерений газообмена листьев и кинетики поглощения света хлорофиллом.
При заражении пшеницы патогеном Magnaportthe oryzae в присутствии кремния у растений поддерживалась концентрация фотосинтетических пигментов (общего хлорофилла, виоланксантина + антераксантина + зеаксантина, β-каротина и α-каротина), что помогало обеспечивать структурную и функциональную жизнеспособность фотосинтетического аппарата для целостности клеток листа.
В целом во всех экспериментах авторы приходят к единому выводу, что у поражённых патогенами растений кремний оказывает основное влияние на фотосинтез. Но какова роль кремния в растениях в отсутствии стресса? Этот вопрос остаётся спорным. Известно, что Si косвенно участвует в питании растений. Возможно, Si предотвращает или смягчает деформации, вызванные стрессом, что отражается на улучшении роста, функций и активности метаболизма у растений.
Важность Si и кремниевых удобрений для улучшения здоровья растений – признанный факт. Некоторые исследования ясно показывают, что силикатные удобрения повышают урожайность и качество зерна пшеницы, особенно в условиях биотического (патогены) и абиотического стресса. В случае поражения болезнями применение Si снижает интенсивность заболеваний за счет усиления защитных функций и снижения физиологических повреждений, что сохраняет в итоге урожайность.
Для широкого применения кремниевых (силикатных) удобрений при производстве пшеницы необходимо уточнить ряд вопросов. Большая часть исследований, демонстрирующих влияние Si на контроль заболеваний и снижение физиологических повреждений, проводилась в контролируемой среде с использованием только одного типа стресса. В то же время проведено мало исследований в полевых условиях на фоне комплекса разных стрессов. Остается еще много вопросов, которые сегодня являются предметом исследования ученых:
Листовая подкормка кремнием требует дальнейших детальных исследований, особенно определение концентрации кремния, типа удобрения, кратности и сроков обработок.
В селекции следует учитывать большие различия между сортами пшеницы в способности поглощать Si. Отбор кремнийэффективных генотипов пшеницы может стать успешной и многообещающей стратегией поддержания производства с низкими затратами и снижения нагрузок на экологию.