Распространенность фомопсиса в агроценозах подсолнечника в России и соседних странах

Фомопсис подсолнечника в России и соседних странах —  бывших республиках СССР, распространился повсеместно и в настоящее время представляет серьёзную угрозу по- 
севам культуры. Вначале болезнь появилась в Молдавии, затем в Украине, вскоре в России, а затем и в Казахстане. 

Фомопсис, как новое заболевание подсолнечника, в России зарегистрирован относительно недавно (Якуткин, 1991). Несколько ранее он обнаружен в других местах бывшего СССР (Богданова и др., 1985). Его вредоносность и распространённость постоянно нарастают в странах, бывших в свое время республиками СССР. 

Впервые о заболевании стало известно в США, когда его возбудителем оказался гриб Diaporthe arcti и Diaporthe arctivar на подсолнечнике и некоторых сорняках (Wehmeyer, 1933). Заметное проявление фомопсиса в этой стране отмечено в 1975 году с распространённостью на подсолнечнике до 40% и более (Herr et al.,1983; Laville, 1985). 

В Европе фомопсис был зарегистрирован в Югославии в 1960 году. Потери урожая подсолнечника от болезни достигали 100% (Mihaljcevic et al.,1980). По данным югославских исследователей возбудителем болезни оказался гриба Diaporthe (Phomopsis) helianthi
Munt.-Cvet., Mihaljc. & Petrov (Muntanolla-Cvetkovic et al., 1981). В дальнейшем появились предположения, что возбудителем фомопсиса подсолнечника является комплекс видов. В результате появился новый дополнительный перечень видов, якобы являющихся возбудителями фомопсиса подсолнечника. 

В настоящее время в международной базе данных представлены два вида возбудителей фомопсиса подсолнечника: Phomopsis helianthi Munt.-Cvet.,Mihaljc. & Petrov (Mihaljcevic et al., 1980) и Diaporthe gulyae Shivas, Thompson and Young (Thompson et al. 2011) [Catalogue of Life, 2019]. Роль последнего патогена в появлении и распространении фомопсиса на подсолнечнике в мире пока не определённа.

В работе представлены результаты нашей работы с 1989 года и по настоящее время. Диагностические признаки болезни, её учёт, лабораторные исследования материала проведены по опубликованной методике (Якуткин, 1991). Идентификация возбудителя 
болезни выполнена согласно известным показателям (Wehmeyer, 1933; Muntanolla-Cvetkovic. et al. , 1981). 

Плеоморфность географических популяций гриба Ph. helianthi изучена методом микроскопирования случайных выборок из 40 пораженных образцов подсолнечника в 4-кратной повторности. Оценка патогенности моноизолятов гриба Ph. helianthi проведена в полевых опытах, с выборкой по 30 растений в 3-кратной повторности для каждого образца подсолнечника. Заражённость семян подсолнечника возбудителем болезни изучена в полевых опытах на 15 образцах в 3-кратной повторности, завезённых из разных стран. В лабораторных условиях на питательных средах проведена идентификация заражённости семян заболеванием.

Зараженность семян в полевых опытах исследована на делянках размером 25 м² в 3-кратной повторности. Полевые эксперименты выполнены в Ставропольском крае и в Белгородской области (Вейделевский институт подсолнечника — ВИП) по известной методике (Доспехов,1985). Для подбора эмпирического набора дифференциаторов физиологической расы 1 Ph. helianthi использованы образцы подсолнечника, которые в полевых опытах были инокулированы моноспоровым изолятом патогена в 3-кратной повторности. 

Распространённость болезни установлена по результатам наших многочисленных экспедиций в России, Украине и Молдавии. Оценка распространённости фомопсиса в Казахстане выполнена по данным Интернет (Подсолнечник — средства защиты БАСФ, Казахстан, 2016) и сообщениям специалистов. Гидротермические показатели определены по известной методике (Селянинов, 1928). 

Картографическое представление проявления фомопсиса на подсолнечнике в странах выполнено в ГИС-технологии комплексом компьютерных программ MapInfo Professional (MapInfo Professional 9.5 USER GUIDE, 2008) и Idrisi 32.11 (Eastman, 1999). 

Классификация зональной усреднённой интенсивности проявления болезни (количество поражённых растений) и ожидаемых потерь урожая подсолнечника проведена по указанным градациям (табл.1). 

Статистическая оценка результатов исследований выполнена с помощью компьютерной программы Statistica 6.1.

Фомопсис подсолнечника в России впервые зарегистрирован в 1990 г. в Ставропольском крае (Якуткин, 1991). Проявление болезни в Центральной Черноземной зоне России нами обнаружено ещё в 1988 году на посевах гибридов Солдор и Санбред, завезённых из 
Молдавии. На территории бывшего СССР фомопсис обнаружен в 1985 году в приграничных районах Молдавии и Украины (Богданова и др., 1985). К 1989 году в Молдавии распространённость болезни в очагах достигала 70% (Скрипка, 1989). За период 1988–1989 годов фомопсис проявился на многих посевах подсолнечника в Украине, где скорость его продвижения достигала 80–100 км в год, с усилением интенсивности проявления болезни в десятки раз (Шинкарёв и др., 1991). 

Одновременно происходило нарастание распространённости и интенсивности проявления болезни на Северном Кавказе, особенно в Краснодарском крае, где посевы подсолнечника к настоящему времени превышают 500 тыс. га. В агроценозах края сформировался высокий инфекционный потенциал возбудителя болезни, который может привести к эпифитотии заболевания на подсолнечнике (Диденко, 2016). Продвижение фомопсиса на подсолнечнике произошло в Среднем Поволжском регионе, на Урале, в Сибири и далее. Экспансия болезни на его посевах происходит в Казахстане.

Таблица 1. Градации распространённости фомопсиса подсолнечника и ожидаемых потерь урожая на территории России и соседних стран

Исследования заражённых образцов подсолнечника, собранных нами в России, на Украине и Молдавии, показали, что согласно уже известным критериям классификации, возбудителем болезни является гриб Phomopsis helianthi Munt.-Cvet., Mihaljc. & Petrov., 
идентифицированный ранее в Югославии (Muntanolla- Cvetkovic et al., 1981). В онтогенезе подсолнечника заражение патогеном происходит во все фазы развития растений, начиная от корневой системы, далее в фазу всходов и до созревания. 

В зависимости от сроков инфекции, симптомы болезни проявляется различно. Наиболее интенсивно болезнь проявляется в фазу полного цветения подсолнечника иногда в начале созревания урожая. На поверхности пораженных стеблей фомопсис проявляется в виде светло-розовых, ярко-оранжевых или ярко-коричневых некрозов. Иногда эти некрозы превращаются в темные некрозы, напоминающие стеблевой фомоз (Plenodomus lindquistii). В период созревания подсолнечника поверхностные некрозы на стеблях преобразуются в светло-серые некрозы, напоминающие стеблевые некрозы пепельной гнили (Macrophomina phaseolina). Инфицированные семянки в корзинках приобретают тёмный или серовато-темный цвет, с возможным присутствием на их поверхности пикнид гриба Ph. helianthi.

На некрозах, в конце вегетации подсолнечника под эпидермисом тканей стеблей формируются плеоморфные пикниды возбудителя фомопсиса. После перезимовки пораженных стеблей подсолнечника, на их поверхности образуются перитеции с сумками, в которых присутствуют аскоспоры. Эмиссия аскоспор из перитециев происходит волнообразно при увлажнении агроценозов при ГТК 1,0–1,2 и средней температуры воздуха от 22 °С до 24 °С (Yakutkin, 1998). 

Варьирование симптомов проявления фомопсиса на подсолнечнике явились причиной многочисленных названий этой болезни. Полагаем, что понятным названием болезни 
является серая пятнистость стеблей (подсолнечника) или фомопсис. 

В жизненном цикле возбудителя болезни в России, как и в других странах присутствуют анаморфная и телеоморфная стадии. В анаморфной стадии он проявляется как плеоморфный вид, в пикнидах которого формируются α-споры и β-споры (рис. 1).

В одних пикнидах на коротких конидиеносцах формируются раздельно только α-споры или β-споры, в других — их комплекс. В телеоморфной стадии, которая появляется в поле 
после перезимовки заражённых растительных остатков, образуются перитеции с аскоспорами. Эмиссия аскоспор патогена начинается с середины апреля и до конца мая, а затем вновь интенсивно проявляется в конце июня. Аскоспоры в настоящее время являются основным аэрогенным источником инфекции гриба Ph. helianthi и способствуют интенсивному распространению болезни в агроценозах с подсолнечником. 

Концентрация α-спор и β-спор в пикнидах анаморфной стадии патогена, как показали исследования, варьирует в широких пределах в географических популяциях гриба Ph. helianthi (табл. 2).

Таблица 2. Концентрация α-спор и β-спор анаморфной стадии географических популяций гриба Ph. helianthi

Наименьшая концентрация α-спор в пикнидах гриба Ph. helianthi, как следует из таблицы 2, выявлена в Молдавской географической популяции (2,0%). Содержание β-спор в пикнидах этой же популяции оказалось максимальной (95,1%). Наибольшая концентрация α-спор обнаружена в Российской географической популяции патогена (8,0%). Содержание β-спор в Российской и Украинской географических популяциях было сходным и составило 90,0% и 92,0% соответственно. Наибольшая концентрация α- и β-спор в смешанном состоянии в пикнидах гриба Ph. helianthi присутствовала в Украинской географической популяции (5,0%).

Установлено, что α- или β- споры гриба Ph. helianthi способны заражать подсолнечник, вызывая типичные симптомы фомопсиса. Уровень проявления болезни при инокуляции этими спорами представлен в таблице 3. 

Таблица 3. Патогенность изолятов a и β-спор гриба Ph. helianthi при искусственной инокуляции образцов подсолнечника

В эксперименте β-споры несколько сильнее вызывали проявление болезни, чем α-споры. При инокуляции изолиний подсолнечника ВИР 130, ВИР 160 изолятами с α-спорами и β-спорами проявление фомопсиса не зарегистрировано. 

После реизоляции патогена в чистую культуру из заражённых образцов подсолнечника, в вариантах с инокуляцией α-спорами, в пикнидах гриба Ph. helianthi формировались 
преимущественно а-споры. В единичных случаях в пикнидах этого варианта появлялась 
смесь α- и β-спор. В вариантах с инокуляцией изолятами β-спор в пикнидах гриба формировались только β-споры. 

Следовательно, α-споры и β-споры в анаморфной стадии гриба Ph. helianthi, вызывающие заболевание подсолнечника, являются дополнительным источником инфекции возбудителя болезни в период вегетиции. Исследования показали, что к одним изолятам образцы подсолнечника устойчивы, к другим — восприимчивы. В результате была выявлена физиологическая раса 1 гриба Ph. helianthi, реакция которой показана на эмпирическом тест-наборе (табл. 4). 

Таблица 4. Реакция эмпирического тест-набора образцов подсолнечника к физиологической расе 1 гриба Ph. helianthi

Примечание: *R (resistant) — устойчивость. Редкие поверхностные точечные некрозы на 
стеблях, при созревании подсолнечника они исчезают. 
**MR (middle resistant) — промежуточная устойчивость. Редкие, крайне ограниченные 
некрозы только на поверхностной ткани стеблей, которые сохраняются до полного  созревания подсолнечника. 
***S (susceptible) — восприимчивость. Расширенные некрозы на стеблях, проникающие 
внутрь ткани, вызывают разрушение центрального цилиндра стеблей, слом стеблей или 
полную гибель растений.

Таким образом, гетерогенность популяций гриба Ph. helianthi по признаку вирулентности на подсолнечнике является очевидной. Устойчивость подсолнечника к фомопсису, как показывают исследования, контролируется двумя или более генами (Scoric et al., 1985). 

Заражённые семена, как установлено в наших лабораторных и полевых исследованиях, явились одной из исходных причин появления фомопсиса на подсолнечнике в России, Молдавии, Украине и, возможно, в других странах. В полевых опытах выявлено, что проявление фомопсиса от заражённости семян может быть в пределах от 1,5% до 9,5% поражённых растений (табл. 5).

Таблица 5. Проявление фомопсиса от инфицированных семян подсолнечника, завезённых из разных стран (полевой опыт ВИП, Белгородская область)

Примечание: *полевые исследования проведены на опытном поле ВИЗР, Санкт-Петербург

В настоящее время в эпифитотиологии гриба Ph. helianthi важнейшим источником инфекции остаются аскоспоры, а дополнительными — являются заражённые семена, α- и β-споры в анаморфной стадии патогена. 

Распространённость фомопсиса подсолнечника в России, Молдавии, Украине и  Казахстане в настоящее время показана на рисунке 3. В Молдавии, Украине иРоссии (Северный Кавказ, Крым и Центральная Чернозёмная зона) проявление болезни может достигать 50% или более поражённых растений. Потери урожая подсолнечника могут превышать 35% в этих регионах. 

В России (Среднее Поволжье, Уральский регион и в Западной Сибири) распространённость болезни составляет около 30%, при ожидаемых потерях урожая до 10%. В Алтайском крае, где посевов подсолнечника превышают 300 тыс. га, в Амурской области, в Хабаровском и Приморском крае мы не располагаем данными о заболевании в этих местах. В Беларуси, где посевы подсолнечника в последнее время расширились до 30 тыс. га, также пока неизвестно о присутствии болезни в этой стране. Можно предполагать, что в этих местностях фомопсис проявляется, но заболевание пока не выявлено.

В Казахстане, как следует из опубликованных материалов и сообщений специалистов, фомопсис подсолнечника появился в последние годы. Он пока проявляется  ограниченно, с поражением растений до 15% и возможными потерями урожая до 5%. В ближайшее время в стране следует ожидать дальнейшее нарастание болезни.

Диагностическим показателем фитосанитарного состояния посевов подсолнечника, пораженного фомопсисом, является порог вредоносности болезни, который находится в пределах 5% полностью поражённых растений. При его увеличении происходит прогрессивный рост потерь урожая. Для расчёта возможных потерь урожая от болезни предлагается следующее уравнение регрессии: 

Y = 1,52 + 0,6X ± 1,2, 

где Y — потери урожая, в %, Х — количество погибших растений, в %. 

Повсеместная распространённость болезни в агроценозах с подсолнечником зависит от многих причин: восприимчивости сортимента, уровня инфекционного потенциала возбудителя болезни, ротации культуры в севообороте, защитных мероприятий и экологических условий, где он выращивается. Общеизвестно, что интенсивность развития болезни зависит от оптимальной ротации подсолнечника в севооборотах и степени его насыщенности в агроценозах не более 9%.

Многолетние испытания фунгицидов в качестве протравителей семян и обработки вегетирующих растений против болезни показали, что все они имеют ограниченную 
биологическую эффективность. Только в прошлом отдельные препараты — Ронилан и Ровраль показали эффективность до 65%, но сейчас они исключены из Списка. 

В настоящее время для применения на подсолнечнике разрешены протравители семян: ТКС, Скарлет, Клад, Протравитель, Пионер, Флудимакс и фунгициды для защиты вегетирующих растений: Танос, Фамакс, Улис, Пропульс. Все они имеют ограниченную эффективность и не смогут обеспечить должную защиту подсолнечника от фомопсиса. 

Экспериментально установлено, что экологические условия в период вегетации подсолнечника могут усиливать развитие болезни или её ограничивать. Депрессия или слабое проявление болезни наблюдается при ГТК не выше 0.7 от всходов подсолнечника до начала созревания. Если в этот период ГТК не более 0.9, происходит ограниченное проявление болезни. При показателе ГТК от 1,1 до 1,3 наблюдается эпифитотийное развитие фомопсиса.

В настоящее время в современных агроценозах только высокая эффективная химическая защита, устойчивые сорта и гибриды, оптимальная ротация в севообороте с насыщенностью подсолнечником не более 9% могут обеспечить надёжную защиту от фомопсиса.

В современных агроценозах на подсолнечнике повсеместно в России и соседних странах возбудителем фомопсиса является гриб Phomopsis helianthi. В жизненном цикле он развивается в анаморфной и телеоморфной стадиях. В анаморфной стадии патоген 
является плеоморфным, образуя в пикнидах α и β споры. В телеомофной стадии в асках перитециев образуются аскоспоры. В эпифитотиологии гриба Ph. helianthi важнейшим источником инфекции остаются аскоспоры, а дополнительным — являются заражённые семена, α- и β-споры в анаморфной стадии патогена. 

Одной из причин первичного появления фомопсиса на посевах подсолнечника в России и соседних странах были зараженные семена, завезенные из стран, где заболевание 
уже проявлялось. Популяции гриба Ph. helianthi на подсолнечнике являются гетерогенными по признаку вирулентности, что следует учитывать в селекции на устойчивость к заболеванию. У патогена идентифицирована физиологическая раса 1. 

В России и соседних стран выявлены зоны фомопсиса, различающиеся по распространённости и интенсивности проявления болезни с возможными потерями урожая подсолнечника от 5% до 35% и более. В современных агроценозах надёжную 
защиту подсолнечника от фомопсиса могут обеспечить только эффективная химическая защита, устойчивые сорта и гибриды, оптимальная ротация в севообороте с насыщенностью его не более 9%.

Полный список.

Подготовлено на основании статьи «Географическая растространённость фомопсиса подсолнечника в России и соседних странах в современных агроценозах», опубликованной в журнале «Аграрная наука» (2019 г., № S2 ).