Невидимая помощь культурам кормилицы-микоризы

Сегодня растет интерес к альтернативным стратегиям в растениеводстве, которые по подходам отличаются от классической зависимости от удобрений и средств защиты растений. Биостимуляторы на основе живых микроорганизмов также стимулируют рост и развитие растений, но исследований с ними пока не хватает. При этом микориза (грибокорень) — симбиоз мицелия почвенных грибов с корнями высших растений является хорошо известным феноменом в этом отношении. Микоризные грибы являются постоянными спутниками большинства сельскохозяйственных культур. Грибы вносят важный вклад в питание, здоровье сельскохозяйственных культур и плодородие почвы. В питании растений значение микоризы возрастает в условиях снижения применения фосфорных удобрений, так как симбиотическая ассоциация корней с микоризными грибами помогает культурам использовать запасы фосфора из почвы без проведения инокуляции (введения в среду живых микроорганизмов).

Во всем мире описано около 300 видов грибов гломеромицетов. В любом месте выращивания сельскохозяйственных культур можно встретить от 15 до 25 их видов, хотя микоризные грибы могут колонизировать все подходящие растения-хозяева. По сравнению с другими симбиотическими организмами, эти грибы менее специфичны для хозяина. Одно растение-хозяин может быть заселено несколькими видами микоризных грибов одновременно. Благоприятное воздействие отдельных видов грибов на растения может существенно различаться, в то время как общий эффект состоит в улучшении снабжения фосфором, азотом, серой, цинком и медью (табл. 1). Сеть мицелия или гифов микоризных грибов может в 5 раз увеличить площадь питания, при этом улучшается запас влаги, что повышает устойчивость культур к засухе.

Таблица 1. Вклад мицелия грибов в обеспечение культур питательными веществами, %

Споры микоризных грибов гораздо больше по размеру (около 1 мм) по сравнению со спорами остальных грибов. Корневой экссудат (выделения) подходящего растения-хозяина стимулирует прорастание спор и развитие гиф. Гифы грибов растут в тонких корнях растения-хозяина, образуя «арбускулы» (сильно разветвленные грибные гифы) в наружных клетках корня: (месте для обмена веществ между растением-хозяином и грибом-партнером). Микоризные грибы объединяются с «бактериями поддержки микоризации», которые расширяют возможности грибов микоризы, стимулируют рост гиф и мобилизацию питательных веществ.

Большинство видов сельскохозяйственных культур являются хозяевами микоризных грибов (табл. 2). Это все злаковые травы и бобовые (за исключением люпина). Микоризой не колонизируются такие крестоцветные, как рапс и редька. Включение в севооборот культур, не являющихся хозяевами, снижает интенсивность колонизации корней микоризными грибами, хотя и не всегда. Споры гриба остаются жизнеспособными в течение нескольких лет и часто находят растение-хозяина среди популяций сорняков, хотя основная доля размножающихся семенами сорняков демонстрирует ограниченное родство к микоризе.

Таблица 2. Симбиотическая ассоциация у культур с мицелием грибов гломеромицетов

Растения, неспособные к симбиотической ассоциации с грибами, компенсируют этот недостаток потреблением питательных веществ более обширной корневой системой и более длинными корневыми волосками. Кроме того, многочисленные немикоризные растения выделяют в почву аллелопатические вещества для предотвращения заселения микоризными грибами и другими видами растений. Этот эффект вызывает временное снижение плотности популяции спор микоризных грибов после выращивания таких культур, хотя и не наносит постоянного ущерба.

Несмотря на то, что микориза свойственна большинству сельскохозяйственных культур, ее интенсивность различается у разных сортов одной и той же культуры. Это указывает на перспективу селекции культур с учетом улучшения симбиоза. Наряду с фенотипом растения, влияющим на родственность к микоризе растения-хозяина, на нее также влияет и стадия развития культуры. По этой причине не существует рекомендуемого уровня микоризы для тонких корней, а только эмпирическое общее значение для конкретной культуры, основанное на пропорции длинных тонких корней, колонизированных грибами микоризы (например, около 50% у кукурузы).

Высокая скорость симбиотической ассоциации на корнях рассматривается как показатель повышенной эффективности гриба с точки зрения стимуляции роста растения-хозяина. Микориза может способствовать росту, нейтрально на него влиять, а иногда ограничивать рост растения-хозяина. Оба партнера этого симбиоза (грибы и растения) регулируют процесс, обмениваясь выделениями. Если поведение одного из партнеров является паразитическим, другой наносит ответный удар, уменьшая выделение собственного экссудата. Таким образом, микориза может оказывать нейтральный эффект на стимуляцию роста растений, если в почве достаточно питательных веществ. Она стимулирует рост, когда существует дефицит питательных веществ. У растений, не являющихся хозяевами, и даже у растений-хозяев рост может быть замедлен там, где наблюдается избыточная плотность колонизации микоризными грибами. Поскольку это очень редкое явление, отмеченное лишь в одном исследовании, то нет необходимости в контроле или регулировании, т.к. преимущества микоризы намного превосходят возможные недостатки.

Наряду с влиянием на поступление питательных веществ, колонизация микоризными грибами может привести к физиологическим изменениям в растении-хозяине, а также к индуцированной системной устойчивости к болезням и вредителям. Симбиотическая ассоциация корней с грибами начинается с той же цепи сигналов, что и заражение растения патогеном. Вот почему резистентность может возникать в тех частях растения-хозяина, которые не колонизированы (системная приобретенная резистентность).

Они активизируются с помощью полухимикатов или веществ-мессенджеров, распространяющихся по всему растению, что подготавливает его физиологически к атаке патогенов. Важными семиохимическими веществами (аналогами природных соединений) являются жасмоновая кислота (растительный гормон) и салициловая кислота. Летучие семиохимические вещества также могут распространяться ветром, активизируя соседние растения и увеличивая выработку вторичных метаболитов для защиты от болезней и вредителей.

Микориза выполняет важную экологическую функцию в почве, создавая и стабилизируя ее структуру. Стабилизация достигается механически (через сеть гифов) и химически через производство грибкового белка. Так происходит фиксация углерода в почве, улучшается аэрация и повышается способность к удерживанию влаги. Микоризные грибы развиваются вглубь почвы до 1 м, улучшая растениям доступ к запасам питательных веществ из толщи почвы.

Многие сельскохозяйственные приемы ограничивают полезное свойство микоризы, особенно обработка почвы и внесение удобрений. Любая обработка почвы, особенно вспашка с оборотом пласта, механически разрушает и высушивает гифы, нарушая каналы переноса питательных веществ и воды. Операции по внесению удобрений (фосфора) снижают зависимость культур от микоризы, способствуя большей самостоятельности обоих партнеров по симбиозу, а не взаимовыгодной ассоциации. В итоге интенсивность образования микоризы снижается.

При снижении внесения минеральных удобрений преимущества микоризы в растениеводстве увеличиваются. Реальные ожидания от жизненно важной микоризы для возделываемых культур заключаются в первую очередь не в увеличении урожайности, а в повышении безопасности и качества урожая. Эффективные меры, поощряющие развитие микоризы, состоят в сокращении обработок почвы, а также в выращивании многолетних культур, способствующих приросту урожайности. Такие стратегии стимулируют производство спор и в итоге — увеличивают потенциал пространственной колонизации. В долгосрочной перспективе селекция культур будет основана на производстве сортов с повышенным сродством к микоризе.

Биостимуляторы на основе живых микроорганизмов, включая препараты микоризы, подвержены влиянию факторов окружающей среды. По этой причине точный прогноз их эффективности в полевых условиях затруднен. Основное влияние оказывают химические и физические характеристики почвы (размер комков, структура, pH и содержание органических веществ). При этом погода во время и после применения биостимулятора, а также собственный микробиом почвы также влияют на создание, расширение и эффективность биостимуляторов на основе живых препаратов микоризы.

Такие препараты эффективны в почве и субстратах, которые не имеют собственного инокуляционного потенциала. В частности, это касается субстратов в садоводстве и деградированных почв, например в ландшафтах, восстанавливаемых после открытой разработки, или в городских районах, готовящихся к рекультивации. Многочисленные препараты с микоризой, часто содержащие споры на керамзитовой основе, доступны для поддержания микоризы. С другой стороны, на пахотных землях следует использовать собственный потенциал инокуляции почвы. Плотность популяции спор микоризных грибов в качестве индикатора потенциала инокуляции можно определить с помощью мокрого просеивания и подсчета спор под микроскопом. В местах без повреждения почвы достаточный потенциал инокуляции принимают без исследования.

Выращивание промежуточных культур расширяет пространственный потенциал инокуляции почвы за счет увеличения плотности популяций спор микоризных грибов, особенно там, где промежуточные культуры обладают высоким сродством к микоризе. К таковым относятся фацелия и зеленоукосная рожь, смеси с клевером, овсом и викой.

Источник: DLG kompakt, № 3/2019 Перевод с немецкого и адаптация — кандидат с.-х. наук Галина Сафроновская.

Подготовлено по материалам, опубликованным в журнале «Наше сельское хозяйство» (2020 г., № 9).