Удивительные исторические метаморфозы в трактовке понятия фасциации у растений

Многие вещи в мире со временем эволюционируют, на своём историческом пути претерпевая различные метаморфозы. Причём эволюционным метаморфозам подвергаются не только живые организмы, но и наши представления о них. Принято считать, что в живой природе эволюция идёт от простого к сложному. Причём усложнение организмов осуществляется в результате естественного отбора наиболее адаптивных форм среди спонтанных мутантов. Эпизодически различным мутациям подвергаются практически все части организмов, приводя к изменению их физиологии, анатомии, а порой и всего внешнего вида. Помимо генетически детерминированных мутаций, фенотипы организмов эпизодически подвергаются различным ненаследственным морфозам тератологической природы. Как правило, причинами терат (уродств) являются модифицирующие (тератогенные) эффекты абиотических и биотических факторов среды. Но главной особенностью подобных морфозов является невозможность их закрепления в потомстве. 

Нечто подобное можно сказать и о наших представлениях об окружающем мире. Точно также идёт непрерывное усложнение нашего миропонимания. Что-то, по отдалённой аналогии с эволюционно полезными мутациями, навечно закрепляется в нашем сознании в виде аксиом и законов природы. А что-то в нашем мировоззрении, по аналогии с ненаследственными морфозами в живой природе, эпизодически претерпевает изменения, порой радикальные. Тому есть масса примеров в виде сменяющихся парадигм о плоской и круглой Земле, о космическом эфире и вакууме, о неделимости и делимости атома, о возможности и невозможности закрепления благоприобретённых признаков (тех же уродств) и прочая и прочая… 

Среди многих полезных, и не очень, мутаций, терат и морфозов, встречающихся у многих видов растений различных семейств, известен такой признак, как фасциация. Фенотипически этот признак проявляется в специфическом изменении формы побегов, из цилиндрических преобразующихся в уплощённые полосовидные формы (рис. 1). Из-за характерного вида стеблей он получил название «фасциация» от латинского «fascia», что означает на ботанической латыни полосу, и его производного — «fasciatia» или полосовидность. Намного раньше термин «fascia» уже был использован в медицинской латыни с близкими понятиями — полоса, повязка.

Похожие на фасциацию тераты других органов растений в таких разделах биологии, как тератология и карпология, получили свои собственные латинские названия. Так, сросшиеся цветки и соцветия обозначаются термином «синантия» (sinantia), сросшиеся плоды — «синкарпия» (sincarpia), а сросшиеся семена — «синспермия» (sinspermia).

Латинский язык не случайно применяется в биологии и медицине для обозначения терминов. Это один из наиболее древних структурированных письменных индоевропейских языков италийской группы. Биологическая латынь основана на средневековой латыни. Поскольку живых носителей латинского языка уже давно не осталось, то он отнесён к мёртвым языкам и практически не изменяется со временем. Это позволяет использовать латынь как универсальное средство для взаимопонимания говорящих на различных языках учёных-биологов в любой точке мира. Так, например, латинские диагнозы (описания) растений у Карла Линнея и его предшественников полностью понятны современным биологам, поскольку латинская терминология осталась неизменной. 

Неизменность латыни подразумевает историческую неизменность и однозначность трактовок и смыслового наполнения латинских терминов. Если фасциацией была названа полосовидность стебля, то этот термин так и остаётся на веки вечные закреплённым за этим признаком. 

Шли годы, десятилетия, века. Всё новые и новые поколения будущих натуралистов изучали латынь в гимназиях и университетах, свободно читали латинские тексты и понимали первоначальный смысл латинских названий и терминов. Но вот наступил беспокойный ХХ век. На одной шестой части суши произошла Октябрьская социалистическая революция. К власти в стране номинально пришёл пролетариат, и по крылатому выражению одного из лидеров революции, теперь «каждая кухарка может управлять государством». Из школ и университетов исключили «белогвардейские» греческий и латинский языки. По всей видимости, для упрощения понимания и большей доступности высшего образования для «кухарок», сиречь, слабо подготовленных выпускников школ. Вон, даже Трофим Денисович Лысенко, основатель мичуринской биологии, после двух классов начальной сельской школы, среднего училища садоводства и трёх лет обучения на заочных курсах сельхозинститута сумел стать той самой «кухаркой-правителем», академиком АН СССР, академиком и президентом ВАСХНИЛ, академиком АН Украины. А настоящая латынь в этот период осталась только в программах медицинских ВУЗов. Обучение латыни во всех остальных университетах и институтах свелось к простому заучиванию латинских названий и терминов, нередко даже без перевода смысла слов. И вот, начиная с 20-30-х годов ХХ столетия, выпускники большинства биологических факультетов университетов и практически всех аграрных институтов СССР перестали понимать латынь, просто заучивая латинские названия живых организмов, их частей и элементов по гербариям и рисункам. 

Существенное сокращение преподавания латинского языка в университетах и колледжах в ХХ веке коснулось и других стран. А в Северной Америке разговорные латынь и греческий язык не особо преподавали со времён колонизации этого континента. В тамошних университетах, по большей части, применяли такой же принцип заучивания латинской терминологии. Поэтому там тоже большинство биологов и поныне оперируют латинскими названиями без достаточного понимания изначального смысла используемых терминов. 

В итоге, к середине ХХ века упрощённое и расплывчатое понимание смысла латинского термина «фасциация», и внешнее подобие этого признака другим типам срастания и разрастания органов растений привело к ботанической и терминологической путанице. Постепенно к фасциациям стали относить не только полосовидность стеблей, но и всевозможные срастания цветков, соцветий, плодов и корней. Тому примеры — наличие целого ряда отечественных и зарубежных статей и книг с описанием «фасциаций» цветков, соцветий и плодов. Особо «продвинутые» авторы умудрялись к фасциациям отнести не только тератологические срастания различных органов растений, но даже целые типы соцветий, плодов и соплодий. Вдруг стали появляться публикации о «фасциированной» природе початков кукурузы, корзинок подсолнечника, соплодий ананаса, плодов (разросшихся цветолож) земляники и т.п. 

Другие, на основании подобных публикаций, и чтобы хоть как-то притянуть к классическому понятию фасциации вновь «открытые» её типы, стали вводить новые, странно звучащие понятия типа «радиальной фасциации» для корзинок подсолнечника (напр.: Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень, 1962 г., С. 49). А если вникнуть в существо термина «радиальная фасциация», то тогда корзинка подсолнечника должна иметь «радиально-полосовидный» вид. А разве это так? 

Да, действительно, соцветие «корзинка» у подсолнечника, как и других видов огромного (более 27 тыс. видов) семейства Астровые представляет собой группу мелких цветков, собранных на разросшейся верхушке цветоножки, но это не основание относить соцветие корзинку к фасциации, тем более что полосовидностью стебля, хоть радиальной, хоть диагональной или поперечной, там и не пахнет. К счастью, неразумная идея отнесения соцветия корзинки подсолнечника к «радиальной фасциации» была вполне справедливо отвергнута биологическим сообществом и канула в Лету. 

Те же замечания сохраняются и в отношении «фасциации» початка кукурузы. Вообще, соцветие «початок» довольно распространено в растительном мире. Этот тип соцветия имеют виды семейств Аронниковые, Аировые, некоторые виды семейства Злаки. И что, все эти виды с соцветием «початок», тоже фасциированы? Отнюдь! Где в початке увидели фасциацию, она же на великом и могучем — полосовидность? А увидели в початке всего лишь укороченную и мясистую цветоносную ось, на которой плотными рядами сидят пестичные цветки. Но это же не фасциация!

То же самое можно сказать по «фасциации» соплодия ананаса или по мясистым ложным плодам (разросшимся цветоложам) земляники. 

Абсолютно все авторы, относившие подобные соцветия и соплодия к фасциациям, вдруг поголовно забыли, что помимо специфической полосовидной формы стебля понятие «фасциация» также подразумевает, что такое образование представляет собой изредка встречающуюся уродливость, терату относительно обычного типа стебля. Это означает, что в норме та же кукуруза или ананас должны бы иметь иной тип пестичного соцветия или соплодия. А на самом деле? А в реальности, если та или иная мутация органа растения в процессе эволюции оказалась полезной и закрепилась в потомстве, дав начало новому виду, то это уже и не терата, а видовой признак.

Возьмём другой пример. В садовой культуре уже давно возделывается так называемый «петушиный гребень» — гребешковая разновидность целозии серебристой (Celosia argentea L.), она же целозия гребешковая, отличающаяся фасциированной верхушкой стебля в виде волнистого, расширяющегося кверху гребешка. Вот в этом случае мы имеем дело с настоящей фасциацией. Полосовидность стебля, как говорится, налицо. Причём типовой вид целозии серебристой имеет колосовидное соцветие с обычной круглой цветоносной осью, а вот гребешковая форма представляет собой типичную терату фасциированного морфотипа (рис. 2). 

Надо отметить, что Карл Линней относил целозию гребешковую к отдельному виду Celosia cristata L. (от лат. «cristata» — украшенный гребнем). Однако последующие генетические исследования однозначно доказали принадлежность этой формы к виду целозии серебристой. 

Сейчас эта форма имеет название — целозия серебристая, разновидность гребешковая (Celosia argentea var crictata (L.) Kuntze.). Некоторые исследователи гребешковую форму целозии выделяют лишь в отдельную группу (Cristatagroup) в пределах вида целозии серебристой без всяких там разновидностей.   

Ещё одной особенностью исторических метаморфозов в семантике термина «фасциация» является постепенное закрепление в качестве непреложного факта высказанных предположений, причём, нередко умозрительных и не подкреплённых экспериментальными данными. Так, например, в середине ХХ века отдельными авторами высказывались предположения, что початок кукурузы или соцветие цветной капусты возможно (!) имеют фасциированную природу. Прошло время, и при цитировании тех первых авторов, а особенно, при цитировании вторичных и третичных источников, слова «предположительно», «возможно» в отношении фасциации початка или соцветия стали регулярно опускать, и, в конце концов, упоминание об умозрительной гипотетичности подобных положений было утеряно. И теперь «фасциированность» початка кукурузы или цветной капусты излагается как непреложный факт. 

В подобных ситуациях требуется особое внимание к цитированию первоисточников, особенно из прошлых исторических эпох. Далеко не всё опубликованное следует признавать за непреложную, и главное, доказанную истину. И всегда надо помнить, что статьи или книги пишутся одним или несколькими авторами, пусть даже очень именитыми, и поэтому отражают только их мнение, причём далеко не всегда подтверждённое корректными и достоверными экспериментами. А ошибаться может даже великий учёный. Альберт Эйнштейн долгое время считал квантовую механику Нильса Бора глупостью, о чём неоднократно писал. Академик Н. И. Вавилов много критиковал и полагал фатальной ошибкой принцип рекуррентной селекции (скрещивания между родственными формами с целью сохранения накопленного потенциала продуктивности), разработанный в конце 19 века на Свалефской опытной станции в Швеции. А другой академик В. С. Пустовойт всю свою жизнь вёл успешную селекцию подсолнечника именно методом рекуррентной селекции. И подобных примеров много. Поэтому подготовленный читатель всегда имеет право согласиться или не согласиться с авторами по тому или иному вопросу. 

Важное значение также имеет эпоха, когда была опубликована та или иная статья или книга. Например, монография А. И. Филова «Огурцы мира» была опубликована в 1948 году в эпоху махрового расцвета так называемой мичуринской биологии или лысенковщины. Тогда в отечественной биологии процветала доктрина «воспитания» нужных признаков и свойств у растений с последующим их закреплением в потомстве. И вот А. И. Филов, описывая фасциации и «фасциации» огурцов, в лучших традициях «мичуринской» биологии пишет, что «это явление может иметь только одну причину, в виде определённого воздействия окружающих условий на растение, а степень наследования этого явления зависит от силы и продолжительности этого воздействия» (Филов А. И. Огурцы мира, 1948 г., с. 112). В данном отрывке представлен типичный лысенковский «воспитательный» подход к образованию фасциаций. А как же тогда давным-давно известные гребешковые формы целозии? А ведь у них признак фасциации строго наследуем вне зависимости от «определённого воздействия окружающих условий на растение». Почему же автор старательно не заметил слона? Это что получается, если факты не укладываются в теорию, тем хуже для фактов? Тот же А. И. Филов почему-то полагал, что типичная синкарпия (сростноплодность) плодов огурца тоже является фасциацией. Неужели эти синкарпные огурцы имеют сплющенную полосовидную форму? Да вроде бы нет. Обычные плоды, только сросшиеся, причем образующиеся на обычных, не полосовидных побегах. А что бы он сказал о синкарпии, например, семянок подсолнечника (рис. 3)? Что, у подсолнечника сростноплодные семянки тоже представляют собой фасциации? Да ничего подобного! 

А чтобы тов. Филов сказал о сиамских близнецах у теплокровных животных и человека? Тоже ведь сросшиеся плоды (рис. 4). Неужели и эти тераты были бы отнесены к фасциациям?

А причина в том (если не учитывать его явную «лысенковщиность» в вопросе образования фасциаций), что Филов и другие авторы той эпохи подменили исходное семантическое понятие фасциации, как полосовидности стебля, более расплывчатым и аморфным понятием срастания любых органов растения. Именно поэтому под одну гребёнку, помимо настоящих полосовидных морфозов стебля, стали грести и сростноцветковость, и сростноплодность и даже утолщения цветоносов. 

Справедливости ради следует отметить, что и зарубежные авторы оказались не лучше. И у них тоже к фасциациям стали относить срастания и других органов. В англоязычной википедии в статье о фасциациях так чёрным по монитору и написано: «The phenomenon may occur in the stem, root, fruit, or flower head», что на языке родных осин переводится как «Этот феномен (фасциация) может иметь место у стебля, корня, плода или головки (цветоложа) цветка». Тогда давайте и корнеплоды редиски с морковкой отнесём к фасциациям. Тоже ведь налицо пресловутая «радиальная фасциация» в виде утолщения корня, ну совсем, как кочерыжки у кукурузы или ананаса. Тем более что у моркови иногда встречаются аномальные разрастания корней (рис. 5). 

Хотя рекомендация по аномалиям корнеплодов моркови уже опоздала. Уже появились публикации, где особо продвинутые авторы тераты корнеплодов моркови, «лёгким движением пера» и без малейших сомнений отнесены к «фасциациям». Хотя реальная причина подобных терат у моркови — механические и фитопатогенные повреждения центрального корня, вызывающие гипертрофированное развитие боковых корней замещения. Это явление подобно формированию боковых побегов замещения при сильной обрезке деревьев, за исключением того, что на формирование и форму боковых корней у моркови ещё влияют структура и плотность почвы. 

Ещё картофель добавить забыл. У него, так вообще, разрастаются подземные побеги — столоны. Порой картофельные клубни приобретают такие причудливые формы, ну прямо вылитые «фасциации»! Не так ли? Заодно и прославиться можно, внеся «свежее» слово в перечень фасциированных видов, да подзаняв лавры у авторов «открытия» «фасциаций» кукурузы и ананаса.   

К чему весь этот сарказм и ёрничество? А к тому, что искажение исходного семантического понятия фасциации приводит к морфологической неразберихе и мешает дальнейшим исследованиям фасциации. Сейчас, если почитать в литературе перечень причин, вызывающих у растений настоящие фасциации и всевозможные «фасциации», то диву даёшься, и глаза разбегаются. Там и поражение растений возбудителями болезней и вредителями (насекомыми, клещами и др.), и травмирование, и воздействие различными мутагенами, и нарушение режима влажности, освещения, температуры и т. д. Этим утверждениям вторят зарубежные коллеги — как там в англоязычной википедии: — «Any occurrence of fasciation has several possible causes, including hormonal, genetic, bacterial, fungal, viral and environmental...».

Так что же это за признак такой — фасциация? Стоит на растение чихнуть, как у него она выскакивает как прыщ на носу. Так что же реально её вызывает? Например, у той же гребешковой разновидности целозии серебристой это очевидная и хорошо наследуемая мутация. Точно также хорошо наследуется фасциированность стеблей у некоторых сортов лилий. А когда в одну кучу свалены и истинные фасциации, и синантии, и синкарпии и синспермии, то конечно, сразу всплывает целый букет причин, которые на самом деле, возможно, просто являются провоцирующими образование подобных терат факторами. И в подобной неразберихе просто невозможно применять все эти тераты в селекции, поскольку совершенно неясны реальные генетические и физиологические механизмы, и самое главное, первопричина их образования. 

Поэтому все виды тератологических срастаний и разрастаний органов растений необходимо ботанически и морфологически корректно разложить по полочкам, и возможно круг причин для каждого из них может быть сужен до одной-двух реальных. Как это было с эпизодическим формированием полных или мозаичных альбиносов у различных видов растений различных семейств. Тоже ведь в своё время понапридумывали целый список причин, вызывающих эту терату, включая даже эзотерические и уфологические. А оказалось, что альбиносность определяется мутациями генов, кодирующих образование хлорофилла и активностью работы групп генов-регуляторов, блокирующих фенотипическое проявление этих мутаций. А условия среды и прочие биотические и абиотические факторы просто вносили возмущения в работу генов-регуляторов, в отдельных случаях приводя к увеличению пенетрантности генов альбиносности.