Продуктивность кормовых трав в условиях засухи

Засуха представляет собой атмосферную аномалию, вызванную отсутствием осадков или повторяющимися осадками ниже нормы. С точки зрения сельского хозяйства, засуха ‒ это длительная нехватка почвенной влаги в данном месте, воздействующая на конкретную культуру или сорт в течение определенного периода времени. Это вызывает ухудшение условий роста и развития и снижает урожайность.

Сельское хозяйство является крупнейшим потребителем воды. Более 70% используемой в мире воды идет на орошение. В Европе зависимость сельского хозяйства от атмосферных осадков колеблется в разной степени: на севере орошается 3-15% сельскохозяйственных угодий, а на юге ‒ около 30%. В Польше орошаются лишь около 0,5% сельскохозяйственных земель и лесных угодий, в Беларуси ‒ и того меньше. Поэтому частое отсутствие осадков представляет реальную угрозу для сельскохозяйственного производства.

Кормовые травы составляют собой важную группу сельскохозяйственных культур, характеризующихся высоким потенциалом выхода сухого вещества, протеина и энергии, обеспечивающих жвачных животных полноценными кормами.

Представляем новейшие исследования европейский ученых по теме продуктивности различных видов кормовых трав в условиях водного дефицита в почве.

Дефицит воды существенно ограничивает рост, развитие и, как следствие, урожайность культур. Умеренный водный стресс сначала подавляет рост и деление клеток листьев. Скорость роста начинает замедляться, когда содержание воды падает ниже точки насыщения водой тканей. Длительный стресс может привести к нарушению метаболизма растения, особенно фотосинтетической деятельности. В условиях засухи снижается интенсивность фотосинтеза, что, скорее всего, связано со снижением активности RuBisCo (рубиско-фермент), диффузионной проводимости устьиц и ограничением доступности СО₂ в межклеточном пространстве.

Выживаемость и формирование урожая в среде, в которой действовал фактор стресса, зависят от устойчивости растений к стрессору. Это определяется тремя основными элементами:

• свойствами организма, которые определяют восприимчивость или устойчивость его структур к стрессу,
• способностью организма восстанавливать повреждения,
• способностью к адаптации или акклиматизации, которая может быть результатом способности организма избегать стресса или выдерживать его последствия.

Предотвращение стресса заключается в создании химических или физических барьеров, защищающих растение от обезвоживания или препятствующих проникновению стрессового фактора в ткани или клетки, например, путем приспособления его жизненного цикла к сезонным изменениям условий внешней среды. Это явление заключается, например, в очень раннем цветении и завязывании семян до периода наибольшей интенсивности засухи, что наблюдается, в том числе, у некоторых средиземноморских разновидностей ежи сборной.

Растения приспосабливаются к растущему дефициту воды, ограничивая транспирацию, более эффективное поглощая и удерживая влагу. У большинства трав корневая система приспособлена к поглощению большого количества воды с относительно небольшой площади благодаря тому, что основная масса корней расположена в верхних слоях почвы (0-20 см). Однако у видов, считающихся засухоустойчивыми, корни сильно развиты и могут достигать глубины до 2 м (например, у овсяницы тростниковой).

Транспирация ограничивается разными способами: закрытие устьиц, увеличение толщины кутикулы, покрытие листьев кутикулой, ограничение размеров или уменьшение числа листьев.

Важной особенностью трав является их способность отрастать после окончания периода засухи. По мере потери воды в растениях постепенно тормозятся метаболические процессы, а при ее повторном поступлении происходит быстрая гидратация организма и активация метаболических процессов.

Засухоустойчивые виды способны выдержать около 30% обезвоживания, сохраняя при этом способность к полной регенерации после доступа к воде, в то время как засухоустойчивые растения переживают потерю до 92% воды, а также проявляют способность к регидратации и быстрому восстановлению жизненных функций. Это так называемые пойкилогидные растения, к которым относятся некоторые пустынные травы родов Sporobolus, Eragrostis и Oropetium.

Обезвоженные травы могут продержаться до двух лет, а после регидратации интенсивность основных физиологических процессов восстанавливается уже через несколько суток. Одним из условий выживания этих растений при таком сильном обезвоживании является защита от разрушения генетического аппарата и клеточных мембран, в основном с участием различных стрессовых белков или за счет повышения концентрации клеточного сока в цитозоле благодаря, в том числе, синтезу большого количества сахаров.

Ключевыми органами, определяющими выживание трав в периоды водного дефицита, являются листовые почки, которые выдерживают гораздо более низкое осмотическое давление, чем полностью развитая листовая пластина. Именно почки инициируют позднее отрастание растений. Отмирание листьев при длительном недостатке воды делает возможным перемещение белков, жиров и других макромолекул к таким органам, как почки молодых листьев, цветки или семена, из которых растение сможет регенерировать после окончания засухи.

Результаты исследований показали, что кормовые травы (ежа сборная, овсяница луговая, фестулолиум и райграс итальянский) после продолжительного засушливого стресса в первый год вегетации достигли полного возобновления на второй год вегетации, который характеризовался оптимальной влажностью почвы, а урожай сухого вещества был в среднем на 7% выше, чем у трав, не подвергавшихся стрессу. Наилучшую регенерацию показал райграс итальянский, а наименьшую фестулолиум.

Ответом на прогнозируемые климатические изменения, особенно на увеличение периодических засух, является прогресс в селекции и агротехнике.

Биологический прогресс в сельском хозяйстве может значительно снизить потребность растений в воде, поскольку увеличение сельскохозяйственного производства необязательно должно обеспечиваться за счет увеличения водопотребления. Внедрение «экономных» сортов, с более высокой эффективностью и меньшими требованиями к среде обитания и агротехническим условиям, позволило бы выращивать такие растения на меньших площадях, без больших потерь урожайности и с меньшим загрязнением окружающей среды.

Ученые во всем мире уделяют большое внимание селекции сортов, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам, в том числе к засухе. В настоящее время благодаря использованию методов генной инженерии удается вводить в геном стрессочувствительных растений гены, повышающие их устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Большие надежды связаны с межвидовыми и межродовыми гибридами, сочетающими в своем геноме полезные признаки родительских видов. Они являются ценным источником изменчивости для повышения устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам.

Таким гибридом является Festulolium braunii, образованный от скрещивания райграса итальянского и овсяницы луговой. Родительские виды легко скрещиваются. Работа над гибридами комплекса Lolium ‒ Festuca ведется в течение многих лет в различных исследовательских центрах Европы.

Создавать сорта, устойчивые к почвенной засухе, очень сложно, так как гены, ответственные за реакцию растения на водный стресс, расположены в разных хромосомах и их действие сопряжено с действием других генов.

Кроме того, конечный эффект сильно зависит от условий окружающей среды и стадии развития растения. Ученые установили, что каждый орган растения наиболее чувствителен к недостатку воды в фазе своего наиболее интенсивного роста. Это так называемый «критический период», когда растение крайне чувствительно к стрессовому фактору. У трав это окончание вегетативного развития и начало формирования генеративных органов. Кроме того, у многолетних трав процессы, связанные с влиянием водного дефицита на рост и развитие растений, следует изучать с учетом фактора времени, поскольку реакция молодого растения на стресс отличается от таковой у более старшего растения в среднем на 49%.

С точки зрения биологии продуктивности стрессоустойчивое растение характеризуется высокой надежностью, т. е. в неблагоприятных условиях внешней среды оно дает урожай несильно ниже урожая растений, выращиваемых в оптимальных условиях. Такие растения способны поддерживать жизненные процессы на минимальном уровне в условиях окружающей среды, далеких от оптимальных.

Урожайность кормовых трав сильно зависит от влажности почвы, т. е. на повышенное содержание воды в почве они реагируют значительным повышением урожая. Суточная потребность трав в воде колеблется от 0,5 до 3,0 л/м², а количество воды, испаряемой за год с 1 м² травяного покрова, может достигать даже 1000 кг. Литературные данные показывают, что засухи, особенно летние, в сочетании с высокими температурами могут снизить урожайность трав примерно на 30%.

Показатель урожайности является прекрасным индикатором переносимости такого уровня недостатка воды, который ослабляет рост, но не приводит к засыханию растений, что очень часто встречается в наших климатических условиях.

В исследованиях польских ученых (Olszewska M., Grzegorczyk S., 2010) в условиях долговременного водного стресса (35% ppw) произошло значительное снижение урожайности трех видов трав. Меньше всего отреагировали снижением урожайности сухого вещества райграс пастбищный (46%), ежа сборная (57%) и овсяница луговая (68%). Ученые Madziar и Latanowicz указывали на ежу сборную, как на вид, значительно более устойчивый к засухе по сравнению с овсяницей луговой и тимофеевкой.

Физиологические процессы, происходящие в растениях под влиянием стрессов, изучаются многими методами. Наиболее тщательно ученые изучают фотосинтез, один из важнейших процессов и в то же время особо чувствительных к стрессовым факторам.

В оптимальных условиях выращивания урожайность растений зависит от интенсивности фотосинтеза и снижается за счет потери биомассы в результате дыхания. Влияние засухи на интенсивность газообмена зависит от ее продолжительности, активности и физиологического возраста листьев, поскольку в производстве биомассы большую роль играют величина ассимиляционной поверхности, продолжительность жизни и способности ассимиляционных органов к эффективному фотосинтезу. Молодой лист становится продуцентом лишь тогда, когда достигает половины своего окончательного размера, а стареющий лист перестает быть источником ассимиляции.

В этот период молодые листья растений с фотосинтезом С3-типа (например, ячмень, рис) экспортируют около 50-60%, а листья фотосинтезирующих растений С4-типа (кукуруза, сорго, многие виды Мятликовых) даже до 80% произведенных ассимилятов (40). Первые признаки потери тургора проявляются сначала у более старых листьев. В них замедляется фотосинтез и угнетается перемещение ассимилятов. В начальный период засухи ограничивается газообмен растений из-за закрытия устьиц, а в условиях длительного стресса нарушается клеточный метаболизм. По мнению Kacperska A., угнетение фотосинтеза является одним из нарушений функции растений и может быть способом оценки реакции растения на стресс. Nalborczyk E. также указывает, что отправной точкой в исследованиях по повышению продуктивности растений должен быть анализ показателей газообмена в посеве в период вегетации растений, что является своеобразным фоном для учета действия агротехнических факторов.

Многие европейские ученые отмечали снижение интенсивности фотосинтеза и транспирации у кормовых трав в условиях стресса от засухи. По данным Olszewska M. и соавт., среди исследованных видов злаков (райграс пастбищный, ежа обыкновенная, овсяница луговая, тимофеевка и райграс) наибольшее снижение ассимиляции СО₂ в стрессовых условиях отмечено у овсяницы луговой, а у ежи обыкновенной небольшой и статистически недостоверный. В исследовании Rumasz-Rudnicka Е. орошение райграса увеличивало интенсивность фотосинтеза на 28% и транспирацию на 64%.

Значительное снижение интенсивности фотосинтеза, транспирации и проводимости устьиц в условиях ограниченной влажности почвы у ежи, овсяницы луговой, фестулолиума и райграса итальянского также было показано в исследованиях Staniak M. Сильнее остальных угнетался процесс фотосинтеза у фестулолиума (в среднем на 54%), меньше всего ‒ у ежи (в среднем на 25%). При этом наиболее сильная реакция зафиксирована у злаков в начале выхода в трубку ‒ в так называемом критический период.

Современных знаний о физиологических и генетических основах реакции злаков на различные факторы внешней среды недостаточно. Все более частые засушливые периоды свидетельствуют о необходимости дальнейшего изучения реакции отдельных видов и сортов кормовых трав на неблагоприятные условия и возможности их приспособления и акклиматизации к изменяющимся условиям. Это позволит провести правильный отбор видов, более устойчивых к засухе, и создать сорта с повышенной адаптивностью и большей устойчивостью к недостатку воды в почве.

Подготовила Анна Кислекова по материалам зарубежной литературы.

Список литературы находится в редакции.