Микробиологическая защита кукурузы – новая эра растениеводства

Кукуруза – одна из наиболее широко выращиваемых и потребляемых в мире культур (около 1,2 млрд тонн), которая является жизненно важным источником энергии и белка в рационе людей и животных. Почти во всех странах Африки и Латинской Америки на долю кукурузы приходится около 15% от общего количества калорий, ежедневно потребляемых людьми.

Кукуруза обладает большим генетическим разнообразием и возделывается в широком диапазоне агроэкологических условий. На мировом рынке зафиксирован рост производства кукурузы, особенно в странах с умеренным климатом, где используются гибриды и высокотехнологичные приёмы возделывания.

Основными производителями и экспортерами кукурузы являются США (производят 1/3 всей кукурузы в мире), Аргентина, Франция, Корея, Венгрия, Канада и Южная Африка.

Не отстаёт от них в последнее время и Китай, который становится основным поставщиком в соседние азиатские страны. В развивающихся странах спрос на кукурузу в качестве продовольствия до 2020 года прирастал на 1,3% в год. По прогнозам, кукуруза станет культурой с наибольшим производством в развивающихся странах к 2025 году, а к 2050 году мир ожидает удвоение спроса на культуру.

Абиотические (внешняя среда) и биотические факторы (вредители, патогены и сорняки) в значительной степени способствуют потерям урожайности кукурузы в полевых условиях, а также при хранении и переработке. Около трети потенциального урожая теряется из-за полевых вредителей, патогенов и сорняков.

Насекомые являются важной причиной порчи и низкой урожайности кукурузы, за которыми следуют грибные инфекции. В дополнение к снижению урожайности некоторые патогены выделяют вредные для здоровья человека и животных токсины.

На протяжении многих лет борьба с вредителями и болезнями в значительной степени зависела от химических средств защиты растений и агротехнических методов. Однако биоаккумуляция химических веществ в почвах и урожае, выработка устойчивости патогенов к некоторым пестицидам побудила искать альтернативу, которая была бы менее дорогой, более устойчивой и экологичной, не уничтожала полезные организмы.

Как результат, в последние годы активно развиваются биологические методы борьбы и контроля с использованием микроорганизмов как важного инструмента подавления вредителей и болезней растений в устойчивом сельском хозяйстве.

Ежегодные убытки, прямо или косвенно связанные с болезнями растений, составляют около $40 млрд во всем мире.

Существует три наиболее вредных почвенных патогена, которые поражают кукурузу в полевых условиях:

• виды Fusarium,

• Rhizoctonia spp.

• Verticillium spp.

Три грибковых патогена обнаруживают в зерне при хранении:

• Aspergillus spp.,

• Penicillium spp.,

• Fusarium spp.,

а также некоторые виды ксерофитов, отдельные из которых вырабатывают микотоксины. Бороться с этими микроорганизмами с помощью химических средств трудно из-за их способности использовать различные механизмы преодоления иммунной системы кукурузы.

Грибы Fusarium относятся к числу самых распространенных в природе патогенов, вызывающих болезни кукурузы. Чаще остальных фиксируются виды F. graminearum и F. verticillioides, которые поражают несколько частей кукурузы на любой стадии развития, переработки и хранения. Грибы Fusarium вырабатывают опасные микотоксины (фумонизин, дезоксиниваленол и зеараленон). Фумонизины являются канцерогенами, образуются в больших количествах в кукурузе, загрязняют продукты питания и корма для животных.

Самый распространенный возбудитель ‒ Fusarium verticillioides ‒ вызывает фузариоз колоса/початка (обесцвечивание и уменьшение количества зерен) и гниль стеблей, что приводит к значительным потерям урожая. Фузариозная гниль початков или стеблей распространяется в жаркую и сухую погоду.

Заражение Fusarium graminearum приводит к заплесневению зерна, называемому гибберелловой гнилью початка. Этот гриб также вырабатывает токсичные микотоксины (дезоксиниваленол и зеараленон).

Гриб Aspergillus flavus вызывает заболевания нескольких сельскохозяйственных культур, в том числе распространенный по всему миру аспергиллез (Aspergillus ear rot). Гриб продуцирует токсичные метаболиты афлатоксины, которые у людей метаболизируются в печени и вызывают гепатоцеллюлярную карциному.

Гриб Curvularia lunata вызывает пятнистость на листьях кукурузы преимущественно в жаркие и влажные сезоны. C. lunata продуцирует токсин фураноидного типа (как in vitro, так и in planta), который может привести к поражению листьев.

Существуют и другие экономически важные патогены, вызывающие болезни кукурузы и других злаковых культур: Pythium spp., Rhizoctonia spp. и Acremonium spp. (провоцируют корневую и стеблевую гниль), Puccinia sorghi и P. polysora (ржавчина листьев), Helminthosporium turcicum или Setosphaeria turcica (гельминтозная пятнистость листьев), H. maydis (гельминтоспориоз), Cercospora zaeamaydis (серая пятнистость листьев). Sclerophthora macrospora (ложная мучнистая роса), Sphacelotheca reiliana (головня кукурузы), Trichometasphaeria turcica Luttr. (северный гельминтоспориоз листьев), Ustilago maydis (пузырчатая головня), P. coronata (ржавчина), вирус полосатости кукурузы, вирус мозаики сахарного тростника (Sugarcane Mosaic Virus ‒ SCMV).

Всех насекомых-вредителей кукурузы делят на 2 класса:

• полевые вредители, такие как стеблевой мотылёк (Busseola fusca), кукурузная цикадка (Cicadulina mbila), медведки (Gryllotalpidae), хлопковая совка (Helicoverpa armigera), африканская кукурузная совка (Spodoptera exempta), черная совка (Agrotis ipsilon) и др.;
• амбарные вредители: амбарный долгоносик (Sitophilus zeamais), хрущак малый булавоусый (Tribolium castaneum), зерновка четырёхпятнистая (Callosobruchus maculatus), южная амбарная огнёвка (Plodia interpunctella) и др.

Самым опасным вредителем кукурузы в Европе является кукурузный стеблевой мотылёк Ostrinia nubilalis. Его гусеницы точат стебли, поедают початки и листья. Кукурузный мотылёк наносит огромный экономический ущерб во всем мире и получил прозвище «жук на миллиард» (более миллиарда долларов ежегодно тратится на инсектициды для борьбы с ним).

Личинки жесткокрылых жуков питаются корнями растений. В Америке чаще всего встречаются жуки-точильщики из родов Zeadiatraea, Diatraea и Elasmopalpus. В Европе повсеместно распространен опасный вредитель – западный кукурузный жук диабротика (Diabrotica virgifera virgifera LeConte), личинки которого питаются корнями кукурузы, вызывая полегание посевов.

Семейство жуков-листоедов (Chrysomelid beetle) является наиболее вредоносным для производителей кукурузы в США, Венгрии и других странах Центральной и Восточной Европы.

Сосущие вредители, питающиеся соком растения – тли (Aphididae), цикадки (Cicadellidae), а также шведская муха (Oscinella frit L.) наносят ограниченный экономический ущерб по сравнению с западным кукурузным жуком.

К другим вредителям регионального значения относятся гусеницы совок Pseudaletia unipuncta (Haworth, Lepidoptera: Noctuidae), виды двукрылых Delia platura, Geomyza spp. и Tipula spp., виды жесткокрылых Oulema melanopus L., Glischrochilus quadrisignatus, Tanymecus dilaticollis Gyll. и Melolontha melolontha L., паутинные клещи Tetranychus spp. и трипсы Thysanoptera.

Одним из самых надежных методов контроля болезней кукурузы является селекция на устойчивость к патогенам. В долгосрочной перспективе этот метод дешевле по сравнению со стоимостью пестицидов и остаточным воздействием химии на человека, животных и окружающую среду. Однако на селекцию устойчивых гибридов уходят десятилетия, а ГМ-растения не пользуются популярностью или запрещены в разных странах мира.

Традиционными нехимическими методами борьбы с насекомыми-вредителями кукурузы является уборка урожая в оптимальные сроки и правильная обработка почвы, заделка растительных остатков и надлежащее хранение зерна кукурузы, выращивание местных культур в качестве репеллентов, отпугивающих вредителей.

Под биологическим контролем патогенов ученые Heimpel and Mills понимают подавление популяций патогенов с помощью живых организмов (сельскохозяйственные культуры, насекомые и микроорганизмы), а также применение химических соединений, извлеченных из разных природных источников: растительные экстракты, натуральные или модифицированные организмы, гены устойчивости.

Методы биозащиты используют разные способы воздействия на целевые объекты. Это может быть метод конкуренции за питательные вещества, антагонизм (гиперпаразитизм и антибиотикоз), формирование резистентности, хищничество, угнетение.

В последнее время возрос интерес к обработке растений и почвы ризобактериями. Замечено, что в ризосфере – зоне почвы, которая окружает корневую систему растений, очень много полезных бактерий. Здесь происходят взаимовыгодные связи между почвой, корнями растений и микроорганизмами, контролируется рН почвы и её структура. Сегодня ризосфера считается одной из самых сложных экосистем на Земле.

Корни выделяют вещества, состоящие из сахаров, аминокислот и различных питательных веществ, которыми питаются полезные бактерии. А различные эндофитные бактерии и свободноживущие ризобактерии, населяющие поверхность корня и ризосферу, выделяют вещества-метаболиты, которые подавляют рост и активность вредных патогенов – грибов и бактерий.

Существует гетерогенная группа свободноживущих почвенных бактерий – ризобактерий, стимулирующих рост растений. Эти бактерии обитают в ризосфере, на корнях или в ассоциации с корнями. Они помогают прямо или косвенно улучшить рост растений, обеспечивая их питательными веществами, синтезируют фитогормоны, растворяют фосфаты, снижают стресс и загрязнение почвы тяжелыми металлами.

В качестве ризобактерий зарегистрированы следующие роды бактерий: Agrobacterium, Arthrobacter, Azoarcus, Azotobacter, Azospirillum, Bacillus, Burkholderia, Caulobacter, Chromobacterium, Enterobacter, Erwinia, Flavobacterium, Klebsiella, Micrococcus, Rhizobium, Pantoea, Pseudomonas и Serratia, которые показали перспективность в качестве средств биоконтроля против различных грибных инфекций.

Инокуляция кукурузы различными штаммами ризобактерий приводит к значительному увеличению биомассы растений, длины корней, побегов и усвоению необходимых питательных веществ культурой. Этот метод рассматривается как перспективная альтернатива химическому воздействию для защиты растений и повышения урожайности в устойчивых агросистемах.

Антимикробные вещества, выделяемые полезными микроорганизмами, помогают улучшить ризоферу растений. Примерами таких соединений являются хелатирующие железо сидерофоры, природные антибиотики, биоцидные летучие вещества, литические ферменты (хитиназы и глюканазы) и ферменты детоксикации. Эти вещества оказывают пагубное воздействие на патогены, помогают растению выработать устойчивость к заражению патогенами, способствуют усвоению питательных веществ растениями. Некоторые штаммы ризобактерий продуцируют антибиотики, например:

• Bacillus sp. продуцируют итурин А и сурфактин,
• Agrobacterium spp. – агроцин,
• Pseudomonas spp. – производные феназина, пиолейторин и пирролнитрин,
• Erwinia sp. – гербиколин A.

Общим полезным свойством «дружественных» штаммов является выработка антибиотиков и флуоресцентных сидерофоров, которые обеспечивают эффективную конкуренцию за железо. Уже известная Trichoderma spp. используется для защиты от патогенов, а также для повышения иммунитета растений в полевых и тепличных условиях. Это связано со способностью Trichoderma взаимодействовать с растениями посредством образования ауксиноподобных соединений и вторичных метаболитов.

В борьбе с вредителями привлекаются различные виды бактерий, грибков, нематод и вирусов. Использование энтомопатогенов в качестве биоинсектицидов названо микробиологическим контролем, который становится неотъемлемой частью интегрированной защиты от вредителей. Эти микроорганизмы представляют опасность для вредных членистоногих насекомых и клещей и изучаются в технологиях альтернативных методов борьбы и контроля вредителей. Энтомопатогены культивируют в больших масштабах in vitro (бактерии, грибы и нематоды), а также in vivo (нематоды и вирусы) для продажи.

Энтомопатогенные грибы обычно вызывают инфекцию, когда их споры попадают на членистоногое насекомое. Споры грибов проникают в тело насекомого при прорастании сквозь кутикулу путем ферментативного разложения и механического давления, чему способствуют благоприятные условия окружающей среды в виде умеренной температуры и высокой относительной влажности. Оказавшись внутри тела насекомого, грибы размножаются, проникают в ткани насекомого, выходят из мертвого насекомого и опять производят споры.

Грибные патогены имеют разнообразный спектр хозяев и особенно подходят для борьбы с вредителями, у которых есть прокалывающие и сосущие ротовые органы, поскольку споры не обязательно проглатывать. Однако энтомопатогенные грибы не менее эффективны против проволочника и точильщиков, имеющих жевательный ротовой аппарат.

Потенциально применимы против широкого спектра амбарных вредителей кукурузы такие энтомопатогенные грибы, как гифомицет Beauveria bassiana Vuillemin и Metarhizium anisopliae.

Энтомопатогенные бактерии хорошо известны своей способностью продуцировать множество белковых инсектицидных токсинов. Бактериальные токсины бывают как очень специфичными инсектицидами, так и широкого спектра действия.

Широко используется бактерия Bacillus thuringiensis, которая продуцирует основанные на белке δ-эндотоксины, смертельные для разных видов насекомых. В настоящее время идентифицировано около 170 различных токсинов, которые эффективны против нескольких видов жесткокрылых, чешуекрылых и двукрылых насекомых. Эти белки образуются при спорообразовании. В результате исследований с этой бактерией были получены коммерческие формы инсектицидов, которые можно использовать в органическом земледелии и комплексной защите от вредителей.

Энтомопатогенные вирусы наиболее эффективны в борьбе с вредителями, у которых есть жевательный ротовой аппарат. Разнообразные чешуекрылые насекомые являются хозяевами бакуловирусов, включая нуклеополигедровирусы (NPV) и грануловирусы (GV). Эти родственные вирусы имеют различные типы телец включения, в которые имплантированы вирусные частицы (вирионы). Вирионы атакуют среднюю кишку, жировое тело или клетки других тканей, нарушая их целостность и разлагая трупы. Прежде чем насекомое погибнет, инфицированные личинки поднимаются вверх по растению, что помогает рассеивать вирусные частицы и заражать здоровых личинок. Вирусы специфичны для хозяина и могут вызывать значительное сокращение его популяции.

Примеры некоторых доступных на рынке вирусов включают нуклеополигедровирус Helicoverpa zea с одной оболочкой, нуклеополигедровирус с оболочкой Spodoptera exigua и грануловирус Cydia pomonella.

Энтомопатогенные нематоды. Нематоды – микроскопические черви, обитающие в почве. Виды Heterorhabditis и Steinernema доступны в разных коммерческих препаратах для борьбы с широким спектром насекомых-вредителей.

Инфицированные личинки энтомопатогенных нематод активно проникают в организм хозяев через естественные отверстия. Там они выделяют симбиотические бактерии, которые убивают хозяина в результате бактериальной септицемии. Heterorhabditis spp. переносят бактерии Photorhabdus spp., а Steinernema spp. – бактерии Xenorhabdus spp. Бактерия Phasmarhabditis hermaphrodita также доступна для борьбы со слизнями в Европе.

Методом подавления патогенов растений в ризосфере является протравливание семян средствами биоконтроля. Бактериальные инокулянты используют в борьбе с почвенным патогеном Fusarium verticillioides и для стимулирования роста растений.

Bacillus subtili и Pseudomonas cepacia применяют в борьбе с корневой гнилью. Bacillus amyloliquefaciens или Microbacterium oleovorans могут снижать содержание фумонизина в зерне. Burkholderia spp. стимулируют рост растений и подавляют болезни кукурузы. Другим примером является нанесение изолятов Gliocladium virens и Trichoderma viride на семена кукурузы.

Таким образом, энтомопатогены – грибы, бактерии, вирусы и нематоды занимают важное место в биологическом контроле, поскольку имеют широкий спектр хозяев, безвредны для окружающей среды и человека, могут вноситься с помощью традиционных опрыскивателей и использоваться в хранилищах. В то же время, чтобы биологические методы полностью раскрыли свой потенциал, требуются дополнительные исследования этого сложного альтернативного метода в конкретных почвенно-климатических условиях.

Статья опубликована по материалам публикации в журнале «Наше сельское хозяйство» за октябрь 2024 года, №19.