Элементы питания растений: роли и признаки дефицита

Минеральные вещества, присутствующие в тканях растений в количествах, измеряемых в частях на миллион (ppm), в диапазоне от 5 до 200 частей на миллион или менее 0,02% от сухого веса, называют элементами питания (в отличие от структурных углерода, водорода и кислорода, которых в тканях подавляющее количество). Основными макроэлементами являются азот, фосфор и калий, в то время как вторичные макроэлементы включают кальций, серу и магний. Обычно калий, кальций и магний группируют, поскольку они присутствуют в виде катионов (K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺). Аналогично, азот, фосфор и сера присутствуют в виде анионов (NO₃^-, SO₄^2- и H₂PO₄^-).

Микроэлементами являются бор, хлор, марганец, железо, цинк, медь, молибден и никель. Микроэлементы присутствуют обычно в виде неорганических ионов, оксианионов (анионов с одним или несколькими атомами кислорода), в виде недиссоциированных молекул (бор) или в виде комплексов органических соединений (хелатов).

Минеральные элементы, которые не являются необходимыми, либо которые необходимы только для определенных видов растений в определенных условиях, называются полезными (или функциональными). В дополнение к 17 основным элементам, некоторым растениям для их роста требуются некоторые другие, которые могут стимулировать поглощение и транспортировку основного элемента, который находится в ограниченном количестве, или препятствовать поглощению и распределению элемента, который присутствует в избытке.

Кремний — второй по распространенности элемент в земной коре. Высшие растения характерно отличаются способностью эффективно поглощать кремний из почвы. В зависимости от содержания в них кремния они делятся на три основные группы:

• затопляемый рис и хвощи (содержание кремния в тканях достигает 10…15%);
• сахарный тростник, большинство злаковых и несколько видов двудольных (1…3%);
• большинство двудольных, включая бобовые (с содержанием кремния <0,5%). На основных сельскохозяйственных почвах растениям достаточно кремния для нормального роста и развития.

Элементы также делятся по подвижности в тканях растения при возникновении дефицита. Подвижные питательные вещества включают азот, фосфор, калий, магний и молибден (могут передвигаться в зону дефицита из тканей с нормальной обеспеченностью). Цинк не мобилен в растении, кальций передвигается только по ксилеме, медь практически не передвигается. Это позволяет в некоторой степени диагностировать симптомы недостатка определённого элемента питания, хотя это не всегда просто.

Например, хлороз листьев может быть вызван дефицитом цинка, азота, серы, или низкой освещённостью, поражением корневой системы, геномными изменениями, повреждением насекомыми. Визуальные симптомы дефицита элементов имеют ограниченное применение для постановки диагноза на полевых культурах, поскольку они появляются только тогда, когда дефицит является серьезным. И при этом важно, какой ярус листьев страдает первым. Не дожидайтесь признаков дефицита!

Некоторые симптомы дефицита сначала проявляются в более молодых частях растения, и такие элементы с трудом перемещаются в место их дефицита. Менее подвижные элементы, такие как железо, медь, бор, цинк, сера или кальций, не так легко перемещаются из старых тканей в более молодые. Поэтому, когда этих элементов недостаточно, симптомы проявляются в более новых или верхних листьях, цветах или семенах. Наиболее важной диагностической особенностью симптомов расстройства питания является определение локализации и характера симптомов.

Эти симптомы включают:

• симптомы, которые первоначально ограничены листьями определенного возраста, т. е. листьями молодого, старого или среднего возраста, и тесно связаны с жилкованием листьев;
• дефицит питательных веществ, которые вызывают дефекты функций клеток и редко вызывают механическое разрушение кутикулы (наружного слоя) листа (таким образом, любое повреждение поверхности листа вряд ли вызвано дефицитом питательных веществ);
• изменения цвета листьев (отдельно жилок и межжилкового пространства) и последующее отмирание тканей. Видимые изменения, такие как пожелтение листьев или розеточность, обусловлены нарушением питания. Например, деформация новых тканей или цветов, гибель точек роста типичны для дефицита бора. Аналогично, листья растений с дефицитом азота или магния бледные, потому что азот и магний являются компонентами хлорофилла, хотя симптомы недостатка цинка или серы могут быть очень на них похожи. Но лишь на первый взгляд.

Диагностические функции помогают выявить недостатки, но иногда их трудно выявить по следующим причинам:

• иногда дефицит не вызывает появления четких визуальных симптомов, и это приводит к потере урожая или его качества;
• отсутствие симптомов у растения не означает, что питание является адекватным;
• «скрытый голод» — состояние, при котором урожайность низкая из-за недостаточного питания, но никаких видимых симптомов не наблюдается.

Магний очень подвижен внутри растения. Это компонент молекулы хлорофилла, и его дефицит приводит к недообразованию хлорофилла. Во время дефицита магния сначала желтеют старые листья. Подвижные элементы, такие как азот, магний, фосфор, хлор, молибден, кобальт или калий, удовлетворяют местную нехватку, особенно в новых побегах или развивающихся семенах. Когда одного из этих подвижных элементов недостаточно, старые листья в первую очередь отдают эти элементы в пользу молодых и растущих, показывая явные симптомы недостатка.

Он необходим молодым меристематическим клеткам, поскольку используется для образования нуклеопротеинов и других фосфорсодержащих соединений в растущих тканях.

Потребность в фосфоре в однолетних растениях больше в течение первых нескольких недель прорастания и снова ближе к концу их жизненного цикла (развитие плодов и семян).

Добавление фосфатов в почву способствует развитию корней. Как и азот, фосфор необходим для процесса фотосинтеза. Он необходим как структурный компонент АТФ, который синтезируется в ходе световой реакции фотосинтеза.

Это важный компонент многих сахаров, участвующих в фотосинтезе, дыхании и других метаболических процессах.

В растениях фосфор в основном присутствует в виде сложных эфиров фосфатов, которые включают фосфаты сахаров. Сложные эфиры фосфатов необходимы для синтеза ДНК, РНК и фосфолипидов, присутствующих в мембране. Фосфор играет важную роль в биохимии мембран в форме фосфолипидов. Фосфор также входит в состав АТФ, АДФ, АМФ и пирофосфата, которые являются важными компонентами энергетического обмена. Он участвует в пути передачи сигналов путем фосфорилирования и дефосфорилирования рецепторов, вторичных мессенджеров и целевых ферментов.

У многих видов количество фосфора и азота регулирует процесс созревания растений. Избыток азота задерживает созревание, в то время как избыток фосфора ускоряет процесс созревания. Фосфаты выводятся из стареющих листьев и перераспределяются в различных органах растений. В результате первые симптомы дефицита фосфора появляются на более старых листьях. Это приводит к задержке роста, плохому образованию сосудистой ткани, темно-зеленой окраске и некрозу листьев.

В отличие от нитратов и сульфатов, фосфаты не восстанавливаются в растениях во время ассимиляции. Они остаются в окисленном состоянии, образуя сложные эфиры фосфатов в широком спектре органических соединений. Они соединяются с водородом и кислородом с образованием фосфорной кислоты.

Фосфор легко усваивается в виде одновалентного аниона H₂PO₄^- и труднее в форме двухвалентного HPO₄^2-: в почве ниже рН=7 фосфор поглощается в виде H₂PO₄^- и выше рН=7 — в виде HPO₄^2-. Большинство катионов (за исключением Na⁺, K⁺, NH₄⁺ и Li⁺) образуют нерастворимые соли с фосфором, что приводит к недоступности фосфора для роста растений. Таким образом, в почвах, богатых кальцием, железом и алюминием, большая часть фосфатов недоступна растениям. Добавление хелатирующего агента высвобождает неорганический фосфат из алюминия и железа.

Реакция на фосфорное голодание наблюдается на уровне всего растения. В условиях дефицита P диаметр корня уменьшается, а количество корневых волосков, а также их длина увеличиваются, что усиливает поглощение P за счет увеличения площади контакта корня с почвой. Растения выделяют фосфатазы, органические кислоты и протоны для растворения и поглощения P. Другая стратегия, принятая растениями, — это получение микоризного фосфора с помощью арбускулярных микоризных грибов.

Рост растений в значительной степени зависит от бактерий и сапрофитных и микоризных грибов, которые облегчают круговорот и мобилизацию питательных веществ. Помимо бактерий, более 80% растений имеют симбиотические отношения с грибами (микоризами). Эта ассоциация в основном бывает двух типов: эндомикориза и эктомикориза. Эндомикоризы — те грибы, которые развивают ассоциацию, проникая в клетки коры корней растений-хозяев. С другой стороны, эктомикоризы развивают ассоциацию, развивая обширную сеть гиф между клетками коры, не проникая в растения-хозяева. У различных видов растений развивается эндомикоризная ассоциация с арбускулярными микоризными грибами. Растения выделяют химические вещества, которые вызывают прорастание спор грибов, присутствующих в почве. Прорастающие споры образуют сеть гиф, которые проникают в клетки коры корней растений-хозяев, образуя сильно разветвленную структуру, называемую арбускулой. Эта симбиотическая ассоциация способствует усвоению фосфора из почвы за счет увеличения площади поглощения корнями растения-хозяина. Эктомикоризные грибы образуют симбиотическую ассоциацию со многими видами деревьев. Грибы образуют обширный мицелий вокруг корня, образуя сеть Хартига, обеспечивая растения-хозяева фосфором и азотом. Эктомикоризы вырабатывают ферменты, которые переваривают органический материал, присутствующий в подстилке, и мобилизуют питательные вещества в сеть Хартига, делая ее доступной для растения. Это взаимодействие имеет важное значение для деревьев, так как питательные вещества, присутствующие в подстилке, в противном случае недоступны для деревьев.

Поглощение питательных веществ вокруг корней истощает почву вблизи многолетних растений. Ассоциация с микоризными грибами помогает им преодолеть эту проблему, перемещая питательные вещества из зоны высокой концентрации в зону истощения. Выгода для грибов в этих отношениях — получение углеводов от растения. Симбиотические грибы передают воду и питательные вещества (в первую очередь S, P и N) растению-хозяину. Наличие такой микоризы усиливает поглощение серы на кукурузе, клевере и томатах.

Всякий раз, когда в почве отсутствует легкодоступный сульфат, это приводит к уменьшению экссудатов растений, и, как следствие, активность почвенных микроорганизмов снижается из-за снижения доступности фотосинтатов в качестве источника углерода.

Дефицит фосфора стимулирует биосинтез стриголактонов в корнях и их экссудацию в почву. Повышенные концентрации стриголактонов (действующие как эндогенные гормоны) действуют локально, увеличивая объём корней, что обеспечивает эффективное поглощение фосфора, но также «призывают» к сотрудничеству симбиотические виды грибов в почве.

Усваивается в большем количестве, чем любой другой элемент, кроме азота. Встречается в растениях главным образом в виде растворимых неорганических солей. Молодые и активные части растений, особенно почки, молодые листья и кончики корней, богаты калием. Это активатор ферментов, используемых в фотосинтезе и дыхании. K⁺ регулирует открытие и закрытие устьиц, управляя активностью ионных насосов. Он также уменьшает потерю воды из листьев, повышает засухоустойчивость и поддерживает упругость клеток. Калий способствует накоплению белков, повышению качества фруктов и устойчивости к болезням. На синтез крахмала и белка также влияют ионы калия.

Подобно азоту и фосфору, К⁺ также легко перераспределяется от зрелых органов к более молодым, поэтому симптомы его дефицита впервые проявляются в более старых листьях. Дефицит К⁺ вызывает межжилковый хлороз (или некроз в худшем случае) и приводит к образованию опаленных кончиков листьев и коротких междоузлий. У большинства однодольных клеток клетки на кончиках и краях листьев сначала становятся некротическими, и симптом перемещается в основном по краям к более молодым, а также нижним частям оснований листьев. У кукурузы и других злаков во время дефицита развивается слабый стебель, что может привести к полеганию. В почве калий существует в четырех различных формах, а именно: обменной, фиксированной, растворенной и скрытой, в молекулярной решётке глинистых частиц. Калий очень подвижен как в почве, так и в растениях.

Сера, необходимый макроэлемент, может поступать в почву из дождевой воды. Гипсование также увеличивает содержание серы в почве. Глобальный цикл серы включает в себя микробную конверсию между ее окисленной и восстановленной формами. Существует множество микроорганизмов, способных окислять сульфиды или разлагать органические соединения серы. Большое потребление ископаемого топлива и природные явления, такие как горячие серные источники, вулканы и гейзеры, выделяют большое количество оксидов серы в атмосферу.

Двуокись серы, загрязнитель окружающей среды, может поглощаться устьицами листьев. Затем он преобразуется в гидросульфит (HSO₃) при реакции с водой в клетках, которая подавляет фотосинтез и вызывает разрушение хлорофилла. Гидросульфит, присутствующий в воздухе, окисляется до H₂SO₄, которая вызывает кислотные дожди. Сера является структурным компонентом некоторых аминокислот (цистеина и метионина), витаминов (тиамина и биотина) и кофермента А и необходима для биогенеза хлоропластов. Сера улучшает рост корней и образование клубеньков у бобовых.

Дефицит серы встречается не очень часто, и это неподвижный элемент. Поэтому симптомы дефицита серы появляются в первую очередь на более молодых тканях. Пожелтение листьев, замедление роста и накопление антоциана также указывают на её дефицит. У чайных растений дефицит серы вызывает дефолиацию, а у бобовых — уменьшение клубеньков. Примерно 95% серы, присутствующей в почве, связано в виде сложных эфиров сульфатов или сульфонатов. Она поглощается в виде анионов (SO₄^2-) через корни. Растения и микроорганизмы усваивают серу путем восстановления сульфата и синтеза цистеина и других органических соединений серы. Часть серы восстанавливается и усваивается в корневых пластидах, но большая часть серы в растениях транспортируется к побегам. Хлоропласты являются местами для ассимиляции сульфата светом в цистеин и другие метаболиты. Некоторое количество сульфата транспортируется через тонопласт и хранится в вакуолях. Сульфиты, селенаты, молибдаты и хроматы конкурируют с сульфатом за связывание с белками-переносчиками сульфатов.

Масличные культуры больше всех нуждаются в магнии. Магний является важным компонентом хлорофилла, а также действует как кофактор фермента для производства АТФ. Магний — подвижный элемент. Отсутствие магния приводит к межжилковому хлорозу. Это также приводит к накоплению антоцианового пигмента в старых листьях и преждевременному их опадению.

Магний потребляется в виде двухвалентного катиона (Mg²⁺) и транспортируется по сосудам ксилемы в свободной или хелатной форме. Он никогда не ограничен в почве, но из-за рН может быть недоступен растениям, растущим на кислых и песчаных почвах.

Железо — четвертый по распространенности элемент в земной коре. Это важнейший микроэлемент с многочисленными клеточными функциями, а растения сталкиваются с двумя основными проблемами, связанными со свободным ионом железа, а именно с его нерастворимостью и токсичностью. Чтобы обеспечить поступление железа из почвы и избежать избытка железа в клетках, поглощение и гомеостаз строго контролируются. Железо хранится в хлоропластах в виде железобелковых комплексов, известных как фитоферритин. Ионы железа (Fe²⁺ и Fe³⁺) катализируют восстановление молекулярного кислорода до его активных форм. Железо необходимо для синтеза многих белков (ферредоксина и цитохромов), которые переносят электроны во время фотосинтеза и дыхания.

Дефицит железа в растениях вызван в основном его нерастворимостью в почве, а не его отсутствием. Оптимальными почвами для потребления железа обычно являются слабокислые, поэтому известкованные или щелочные почвы с низким содержанием биодоступного железа могут показывать хлорозы листьев. Железо –один из самых неподвижных элементов в растениях. Его дефицит вызывает хлорозы и некрозы, как и при недостатке магния, но, в отличие от магния, симптомы впервые проявляются в более молодых листьях. За межжилковым хлорозом следует хлороз жилок, окрашивающий весь лист в желтый цвет. Во время сильного дефицита молодые листья белеют с некротическими поражениями. Дефицит железа наиболее распространен среди представителей розоцветных, кукурузы, сорго и фруктовых деревьев. Источником железа для растений является почва, который доступен в виде сульфата и хелатов железа. Железо подвергается окислению и восстановлению, образуя поочередно Fe²⁺ и Fe³⁺. Обе эти формы обладают ограниченной растворимостью, и даже в хорошо аэрированной почве их доступность низка для растений. Почвы со щелочным рН и карбонатные чернозёмы могут испытывать дефицит железа.

Молибден необходим растениям, но токсичен для животных. Среди всех питательных веществ молибден требуется в наименьшей концентрации. Он участвует в поддержании активности более чем 60 ферментов. Молибден входит в состав фермента нитратредуктазы, который превращает нитрат-ионы (NO₃^-) в нитрит-ионы (NO₂^-) и, в итоге, обуславливает эффективность использования азота.

Дефицит молибдена многократно возрастает в кислых почвах из-за осаждения молибдена гидрозольными оксидами железа и алюминия. Молибден обладает высокой подвижностью в тканях ксилемы и флоэмы. Поэтому симптомы его дефицита часто проявляются на всем растении и только в экстремальных условиях. Осложнение в диагностике симптомов дефицита молибдена связано с его проявлением в виде симптомов дефицита азота, которые хорошо видны в бобовых. В бобовых культурах потребность в молибдене выше по сравнению с другими. Симптомами его дефицита на бобовых являются хлороз, задержка роста и мелкие корневые клубеньки. У других двудольных его дефицит приводит к резкому уменьшению размера и пожелтению листьев. Скручивание молодых листьев, которые в итоге отмирают, можно увидеть на цветной капусте и брокколи. Краевой и межжилковый некроз в этом случае связан с повышенной концентрацией нитратов, что указывает на отсутствие активности нитратредуктазы при дефиците молибдена.

Доступность молибдена для роста растений сильно зависит от рН почвы, концентрации адсорбирующих оксидов, дренажа почвы и взаимодействия с органическими соединениями, присутствующими в почвенных коллоидах. Он существует в почве в виде молибдата (MoO₄^2-) и в виде сульфида (MoS₂). Поглощается корнями в виде MoO₄^2- в нейтральной или слабощелочной среде.

Однако в кислых почвах доступность молибдена ограничена из-за его фиксации оксидами железа, алюминия и марганца. Поглощение молибдена увеличивается с известкованием почвы (добавление извести увеличивает рН почвы). Использование фосфатов способствует высвобождению адсорбированного Mo из оксидов железа (фосфат обладает высоким сродством к оксидам железа) и увеличивает растворимость Mo в воде. Удобрения, содержащие фосфор и серу, способствуют повышению поглощения Mо. Он очень подвижен, и его транспортировка на большие расстояния происходит через ксилему и флоэму.

Бор необходим для поддержания структурной стабильности клеточной стенки, играет важную роль в удлинении пыльцевых трубок. Он потребляется из почвы в виде недиссоциированной борной кислоты (H₃BO₃) при рН <8. Его дефицит встречается не очень часто, но в результате возникает несколько расстройств, связанных с распадом внутренних тканей. К ним относятся «пустотелость» корнеплодов свеклы, растрескивание стеблей сельдерея, отмирание точек роста подсолнечника. Бор участвует в синтезе нуклеиновых кислот во время деления клеток в апикальных меристемах, что приводит к потере апикального доминирования, гибели кончиков корней и побегов, опадению цветков, укорочению междоузлий и уменьшению клубеньков в бобовых.

Поглощается в виде двухвалентного иона меди (Cu²⁺) в аэрированных почвах или в виде одновалентного иона (Cu⁺) во влажных почвах. Потемнение свежих срезов яблок и картофеля обусловлено активностью медьсодержащих полифенолоксидаз, что приводит к образованию полифенолов красного или коричневого цвета. Супероксиддисмутаза — еще один медьсодержащий фермент, который является антиоксидантом и защищает клетку от окисления активными формами кислорода. Симптомами дефицита меди являются хлороз, некроз кончиков листьев, кора становится грубой и расщепляется. Листья становятся темно-зелеными и развиваются некрозы. На цитрусовых отмирают молодые листья, а на картофеле недостаток меди вызывает почернение клубней.

Марганец существует в почве в виде Mn²⁺, Mn³⁺ и Mn⁴⁺, в виде нерастворимых оксидов, а также в хелатной форме. Он поглощается в основном в виде катиона Mn²⁺ после его высвобождения из хелатов или восстановления в оксидах более высокой валентности. Mn²⁺ легко усваивается корнями и транспортируются к побегам. Движение ионов марганца от корней к побегам происходит очень быстро, благодаря чему он менее токсичен для корней по сравнению с другими металлами, присутствующими в почве. Mn²⁺ необходим для развития хлоропластов, а также для активации многих ферментов фотосинтеза, дыхания и азотистого обмена. Дефицит Mn²⁺ вызывает межжилковый хлороз и серые пятна на листьях овса и сахарной свёклы.

Может плотно связываться с металлопротеинами в качестве структурного компонента или с металлоферментами в качестве кофактора. Цинк участвует в образовании хлорофилла и предотвращает его разрушение. Он также регулирует преобразование углеводов и потребление сахаров, играет важную роль в образовании триптофансинтазы, фермента, ответственного за синтез триптофана, который является предшественником индолуксусной кислоты.

Источниками цинка являются оксид цинка, сульфат цинка и хелаты цинка. Он абсорбируется в виде катионов Zn²⁺ из хелатов цинка.

Дефицит цинка приводит к уродливым или низкорослым листьям, обычно известным как мелколепестность или розеточность у яблонь и персиков. Это вызвано окислительной деградацией ауксина, гормона роста. Уровень ауксина в растениях с дефицитом цинка очень низкий. Края листьев часто деформированы и сморщены. Другие симптомы дефицита цинка включают межжилковый хлороз и задержку роста листьев кукурузы, сорго, бобов и фруктовых деревьев.

Хлор присутствует в растениях в виде неорганических хлоридов. Растения, растущие на солончаках и засоленных почвах, могут переносить высокие концентрации хлоридов.

Хлор необходим для фотолиза воды, приводящего к выделению кислорода во время фотосинтеза. Он также необходим для корней и для деления клеток в листьях и поддерживает ионный баланс в клетках. Это один из осмотически активных элементов в вакуолях. Он участвует в транспортировке катионов, таких как калий, кальций и магний.

Растения редко испытывают дефицит хлора из-за его высокой растворимости и доступности в почвах. Дефицит хлора вызывает снижение роста, увядание и бронзовую окраску листьев. Пятнистость листьев и дефицит хлора в капусте отмечаются отсутствием запаха капусты.

Распространён в почвах, поглощается в форме иона Ni⁺². В бобовых культурах удаление никеля из питательных растворов приводит к накоплению большого количества мочевины в листьях, что приводит к появлению некротических пятен.

В некоторых случаях внекорневая подкормка (фолиарное внесение) может иметь преимущества перед внесением в почву, сокращая время задержки между внесением и поглощением растением, что может быть важно в фазах быстрого роста. Это также может обойти проблему ограниченного поглощения питательных веществ из почвы. Например, фолиарная обработка такими элементами, как железо, марганец и медь, может быть более эффективной, чем внесение в почву, где они адсорбируются на частицах почвы и, следовательно, менее доступны для корневой системы.

Концентрация ионов водорода (рН) является важным свойством почв, поскольку она влияет на рост корней растений и почвенных микроорганизмов. Рост корней, как правило, благоприятен на слабокислых почвах при значениях рН от 5,5 до 6,5.

Грибы обычно преобладают в кислых почвах; бактерии становятся более распространенными в щелочных почвах. Кислотность способствует выветриванию горных пород, что высвобождает K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺ и Mn²⁺ и увеличивает растворимость карбонатов, сульфатов и фосфатов. Повышение растворимости питательных веществ облегчает их доступность для корней.