Аллелопатия: углубляем знания о системе «почва – растение»

Каждый живой организм определенным образом влияет на окружающую среду и одновременно ощущает влияние других на себя. Влияние растений друг на друга происходит через выделение ими биологически активных веществ. Этот биологический феномен в растительных сообществах назвали аллелопатией. С помощью нее каждый вид растений проявляет свои биологические особенности, стратегию и тактику развития.

В аграрном производстве аллелопатия имеет важное сельскохозяйственное значение, так как в севообороте приходится учитывать взаимодействия между культурами одного и разных видов, чтобы своевременно избегать почвоутомления, разрабатывать биологические методы борьбы с сорняками и патогенами, поддерживать плодородие.

Сегодня аллелопатию считают биохимическим взаимодействием, с помощью которого культура или ее остатки могут вредить развитию других культур или вмешиваться в него, выделяя аллелохимикаты. Губительное влияние некоторых культур и их остатков еще в 300 году до н.э. изучал основатель ботаники и географии – античный философ Теофраст, который наблюдал подавляющее воздействие гороха турецкого (Cicer arietinum) на некоторые сорняки.

Термин «аллелопатия» (гр. allelon – взаимно, pathos – страдание) впервые был предложен в 1937 году австрийским физиологом растений Гансом Молишем, поскольку в то время замечали лишь отрицательное взаимное влияние. Впоследствии под аллелопатией стали понимать не только отрицательные, но и положительные взаимодействия между растениями.

Взаимодействия между растениями происходят посредством выделений прорастающих семян, листовых летучих эфирных масел в окружающий воздух, прижизненных корневых выделений в почву, а также путем накопления в почве продуктов анаэробного метаболизма, токсинов, образующихся при перегнивании остатков корней и опавших листьев, метаболитов грибов и бактерий. Из-за этого аллелопатия считается причиной определенных последствий в почвенной среде.

В аллелопатии принимают участие 4 группы веществ. Жизнедеятельность высших растений подавляют маразмины – продукты обмена веществ микроорганизмов, а также колины, выделяемые в почву другими высшими растениями. Для подавления жизнедеятельности патогенных микроорганизмов высшие растения вырабатывают фитонциды, а полезные микроорганизмы борются с патогенными микроорганизмами с помощью выработки антибиотиков.

 Насчитывают десятки тысяч веществ, обладающих аллелопатическими эффектами, которые не остаются в экосистемах в неизменном виде, а претерпевают химические превращения, поглощаются флорой и фауной или сорбируются глинистыми минералами и органическим веществом почв. В результате наблюдаемые биологические эффекты могут заметно варьировать, а определение химической природы выделенных веществ не сможет ничего сказать о характере их взаимодействия в смеси.

В процессах аллелопатии основная роль отводится почве, оказывающей существенное влияние на биологическую активность веществ, выделяемых высшими растениями (колинов) для подавления жизнедеятельности других высших растений. Подверженные аллелопатии растения выглядят бледными, имеют тонкие стебли и плохо развитые корни, что часто принимают за нехватку азота в питании.

Украинский академик Гродзинский А.М. – один из основоположников аллелопатии – в период начала научно-технической революции (с 1960-х годов) занимался теоретическими и практическими вопросами интродукции растений, обосновал новое направление фитодизайна, разработал классификацию и диагностику почвоутомления и способы его преодоления.

Ученый был убежден: что развитие данного направления станет резервом повышения продуктивности культурных и естественных ценозов, что позволит создать устойчивые и долговечные насаждения, станет основой для разработки смешанных и уплотненных посевов, повысит эффективность мероприятий по борьбе с сорной растительностью и почвоутомлением, одной из причин которого при монокультуре является аккумуляция в почве выделений растений.

Дело украинского академика продолжил профессор Матвеев Н.М., основными направления научных исследований которого стали растительные выделения в экологической среде лесных биогеоценозов степной зоны.

Установлено, что некоторые возделываемые культуры выделяют биохимические вещества, способные замедлять развитие нежелательных сорняков, и не причиняют при этом вред другим культурам. Позднее обнаружено и положительное биохимическое взаимодействие между растениями.

Ученые считают аллелопатию составной частью взаимоотношений между растениями, но не все признают высокую степень ее влияния на рост и структуру растений. Исследование проявлений аллелопатии в почвах в настоящее время представляет практически неиспользуемый резерв для повышения урожайности и качества сельскохозяйственной продукции.

Взаимосвязь растений между собой, окружающей средой и технологическими приемами их возделывания обеспечивает целостность и динамичность посевов сельскохозяйственных культур. Внутривидовые взаимоотношения между растениями в большинстве случаев по силе влияния уступают межвидовым.

Изучение взаимоотношений между растениями в агрофитоценозах – одна из главных и сложных задач. В аграрном производстве внутривидовые взаимоотношения имеют особенное значение, поскольку подавляющее большинство посевов сельскохозяйственных культур являются моновидовыми.

Сложность в том, что взаимоотношения между растениями осуществляются на одном трофическом уровне и каждое растение может влиять и ощущать влияние десятков и сотен других растений. Например, 2 растения могут иметь 2 вида взаимного влияния, 3 растения – 6, 4 – уже 12, 5 – 30 и так далее по возрастающей.

Взаимное влияние растений друг на друга и на окружающую среду – своеобразная особенность любого агрофитоценоза, где главная роль отводится корневым выделениям. Нарушения в окружающей среде из-за вмешательства человека могут воздействовать на отношения между видами растений.

Аллелопатические взаимоотношения – весьма сложная форма, в которой тесно переплетается прямое и опосредствованное влияние. Прямое влияние определяется выделениями растений, а опосредствованное (косвенные) – деятельностью микроорганизмов.

Косвенные взаимоотношения могут проявляться в 3 основных формах:

• конкуренция (прямое потребление ресурсов);
• изменение условий фитосреды;
• аллелопатия.

В растительных группировках одновременно конкурируют много видов за множество ресурсов. Поэтому под «конкуренцией» подразумевают взаимоотношения, связанные с прямым потреблением ресурсов.

Надземная конкуренция проявляется в прямом перехвате космического фактора жизни – солнечного света, а также в опосредствованном – ограничении температурного ресурса. На примере засоренности всходов сахарной свеклы или кукурузы это выглядит следующим образом. Быстрорастущие сорняки в посевах данных культур уже через месяц резко ограничивают поступление солнечного света к молодым культурам, что впоследствии сказывается на их продуктивности. Затенение почвы сорняками приводит к снижению ее температуры на 1-4°С, а понижение температуры на 1°С поверхностного слоя почвы толщиной 10 см приравнивается к смещению данного участка на 100 км севернее.

Суть корневой конкуренции заключается в перехвате влаги, питательных веществ и аллелопатическом влиянии корневых выделений. Уровень такого перехвата зависит от общего развития корневой системы разных растений.

Отрицательная аллелопатия присутствует в основном у однолетних культур, растительные остатки которых обладают опосредованным влиянием, поскольку питающиеся ими на начальных стадиях разложения микроорганизмы переносят аллелопатическое действие. Чередование культур в севообороте помогает снизить негативные последствия, создает более разнообразную среду, что помогает преодолеть отрицательное воздействие растительных остатков злаковых культур.

С момента прорастания семена начинают выделять вещества в окружающую среду, поэтому они сразу же вступают в сложное взаимодействие с почвой и с другими ее компонентами. Биологически активные вещества необходимы для обеспечения самого процесса прорастания, а также для дальнейшего роста и развития растений.

Было установлено, что выделения из семян различных посевных качеств характеризуются разным биохимическим составом и аллелопатической активностью. Наилучшие показатели – у семян высоких посевных кондиций. В то же время обработка экстрактом, полученным из некондиционных семян, снижала посевные качества семян всех категорий, в том числе их полевую всхожесть на 2-3%.

Прорастающие семена сорняков могут отрицательно влиять на семена культурных видов. Однолетний злостный сорняк зерновых культур – овсюг – и выделяемые его корнями низкомолекулярные химические соединения (скополетиновая и ванилиновая кислоты) являются фитотоксинами для пшеницы. Если популяция этого сорняка на поле очень большая, это может привести к снижению урожайности пшеницы из-за аллелопатического воздействия.

• Выделяемые корнями овсюга низкомолекулярные химические соединения являются фитотоксинами для пшеницы.
• Фенолы, выделяемые корнями конского щавеля, способны ингибировать рост сорго и кукурузы.
• Семена проса, гороха и овсюга оказывают угнетающее действие на прорастание семян кукурузы.
• Выращивание пшеницы в монокультуре влечет за собой насыщение почвы фенолами.
• Гречиха и овес своими продуктами выделения способны снижать интенсивность прорастания мари белой.

Было выявлено, что семена проса, гороха и овсюга при совместном выращивании оказывают угнетающее действие на прорастание семян кукурузы. Семена пшеницы лучше прорастают с семенами ржи, сои, подсолнечника, овса и ячменя. Прибавка урожая кукурузы при обработке экстрактами семян пшеницы и ржи составила 0,3-0,6 т/га. Ученые разработали прием предпосевного обогащения семян физиологически активным экстрактом, полученным из прорастающих семян-доноров озимой пшеницы.

Данные о взаимном положительном влиянии семян при прорастании важны для разработки приемов возделывания культур в смешанных посевах, при посеве компонентов смеси в одно гнездо или в рядок. Семена культур, в смесях с которыми наблюдается угнетение, целесообразно высевать раздельно.

В смешанных посевах установлено изменение темпов развития растений одних видов под влиянием других, независимо от свойственной им реакции на загущение.

После прорастания семян в формировании аллелопатического комплекса растений участвуют корневые выделения. Корни зерновых, крупяных, масличных, технических, овощных и кормовых культур выделяют в среду разнообразные органические вещества. Их количество и химическая природа зависят от вида и возраста растений, фазы развития, условий произрастания. На выделительную деятельность корней влияют: температура, влажность почвы, обеспеченность растений элементами минерального питания, рН среды, освещенность, изменение фотосинтетической поверхности листьев.

Вещества, освобождающиеся из отмерших частей растений в измененном виде, играют более значительную роль, чем выделяемые живыми растениями. Наибольшей токсичностью обладают листья и их выделения, наименьшей – корни и корневые экстракты. Стебли занимают промежуточное положение. Если неправильно управлять растительными остатками, то аллелопатия может привести к гибели культуры.

Действие сидератов на последующие культуры определяется быстрым разложением биомассы и темпами поступления в почву органических веществ, что положительно влияет на урожайность основной культуры севооборота. Биохимические исследования почвы показали, что биомасса сидератов быстро гидролизуется и повышает подвижность органических веществ, которые усиливают биологическую активность почвы и способствуют нормальному росту и развитию растений.

Под влиянием сидеральных культур окислительные процессы в почве происходят интенсивнее. Это указывает на увеличение подвижных веществ, которые освобождаются при разложении растительной массы. Исследования показали, что негумифицированная органическая масса сидератов сильнее восполняет органическое вещество, чем навоз, поскольку содержит легкогидролизуемые вещества, которые намного интенсивнее разлагаются в почве и включаются в процессы образования гумуса.

Важнейший показатель биологической активности почвы – содержание в ней свободных аминокислот. Сидеральные культуры влияют на количество аминокислот в почве и их состав. При этом яровые сидераты воздействуют на количество свободных аминокислот в почве эффективнее, чем озимые.

В системе земледелия No-till аллелопатия может возникать на первой стадии разложения органического вещества, которое остается на поверхности почвы, и на него выпадают первые осенние дожди. В таких условиях аллелопатия очень сильно влияет не только на прорастающие семена, но и на молодые, развивающиеся всходы культуры. Осенние регулярные дожди стимулируют выделение аллелохимикатов. Но поскольку они обладают низким молекулярным весом и растворяются в воде, то быстро деактивируются путем впитывания в глинистые минералы и гумусовые коллоидные комплексы.

Обменная кислотность почвы рН играет важную роль в проявлении аллелопатического эффекта. На почвах с рН выше 6,0 контролировать аллелопатию проще, чем на почвах с повышенной кислотностью. Снизить аллелопатическое воздействие на прорастающие семена и всходы можно путем внесения 200-400 кг/га СаСО₃ при помощи сеялки. На кислых минеральных почвах с рН ниже 5,6 требуются более высокие нормы извести.

Необходимо тщательно подбирать культуры и сорта, обладающие наибольшей устойчивостью к комплексу аллелотоксинов, которые остались от предшествующей культуры на конкретном участке.

Если яблоня с малиной на первых порах растут хорошо, то спустя время обнаружится их взаимное угнетение. В этом случае необходимо соблюдать дистанцию.

Известны примеры успешного содружества культур. Посадка в приствольном круге черешни чеснока, черемши и аниса защищает дерево от личинок майского жука и других вредителей. Чередование с морковью прекрасно защищает лук от луковой мухи, а лук защищает морковь от гнили.

Особое внимание уделяют сильно пахнущим растениям. Чем резче аромат у части растения, тем больше химических соединений она выделяет в почву и воздух. Фитонциды таких растений направлены на устранение своих ближайших конкурентов – близкородственных видов, которые потребляют из почвы аналогичные питательные вещества. К примеру, на участке с черной смородиной будет хорошо расти только черная смородина, а белая и красная от такого соседства вообще могут погибнуть.

Таким образом, учет аллелопатии помогает снизить негативное влияние аллелотоксинов в агроценозах, что приводит к лучшему развитию культурных растений, повышает урожайность всех культур в севообороте, снижает потребность в обработках средствами защиты.

Удалить аллелотоксины из почвы можно путем ее промывки, активизации микробиологической активности, а также с помощью сорбционных составов, ограничивающих их доступность в почве. Развитие этих приемов поможет в значительной мере усовершенствовать существующие агротехнологии.