Влияние ЗКН на развитие глободероза картофеля

Глободероз (поражение карто­фельными глободерами) вызывает­ся золотистой Globodera rostochiensis (Wollenweber) Behrens и блед­ной Globodera pallida (Stone) Beh­rens цистообразующими нематода­ми. Оба вида являются карантинны­ми объектами. На территории Рос­сии зарегистрирована только золо­тистая картофельная нематода (ЗКН). В настоящее время она ши­роко распространена в основном на приусадебных участках, где в тече­ние многих лет картофель возделы­вается бессменно [1, 5].

Пораженные ЗКН растения карто­феля образуют немногочисленные хилые стебли, которые преждевре­менно желтеют. Хлороз начинается с нижних листьев, затем распрост­раняется на верхние и постепенно охватывает все растение. При силь­ном поражении растения, чтобы по­лучить питательные вещества и воду для своего развития, образуют мас­су мелких корней (так называемая «бородатость» корневой системы), на которых обнаруживаются самки и цисты нематоды [4, 6, 7]. Снижение урожайности клубней может быть значительным.

В Курской области отменили карантинный режим по золотистой картофельной нематоде

После случайного заноса на поле единичных цист образуются очаги с резким снижением численности фи­тогельминтов от центра к перифе­рии и таким же резким снижением степени угнетенности растений кар­тофеля [4, 9]. Образование очагов глободероза можно наблюдать при монокультуре через 5-7 лет со вре­мени заноса фитогельминта.

В таблице 1 приведены симптомы глободероза в зависимости от сте­пени поражения картофеля. Корре­ляционный анализ с 8 показателями (покрытие почвы травостоем; выравненность; минимальная, средняя и максимальная высота растений; цвет растений; число стеблей; фаза развития растений), характеризую­щими состояние растений, подтвер­дил тесную связь с интенсивностью развития глободероза (высокие ко­эффициенты корреляции: от -0,51 до -0,92).

В среднем потери урожая клубней от глободероза составляют 30 %, но известны случаи, когда они достига­ли 80-90 %. Кроме прямого ущерба, картофельные нематоды наносят косвенный ущерб, вызываемый ка­рантинным запретом или ограниче­нием перевозок картофеля из зон заражения [1, 7].

Интенсивность развития глободе- роза зависит не только от предпоса­дочной плотности популяции ЗКН, но и от окружающей среды, которая влияет как на популяцию ЗКН, так и на проявление болезни [3, 4]. Исследования [6] показали, что на интенсивность развития глободероза достоверно влияли агрохимичес­кие показатели почвы, внесение по­вышенных доз минеральных и орга­нических удобрений, засуха и дру­гие экологические факторы.

Погодные условия существенно влияют на развитие культурных рас­тений, вредных и полезных организ­мов, поэтому использование исчер­пывающей метеорологической ин­формации обязательно при разра­ботке прогнозов развития болезней. Применение математических моде­лей, основанных на метеорологи­ческой информации, позволяет эко­номить трудовые затраты и пестици­ды как при выработке оптимальных решений, так и при проведении борьбы против вредных организмов [2, 3, 6].

Целью данной работы является моделирование влияния агрометео­рологических факторов и плотности популяций ЗКН на развитие глободероза картофеля.

Сбор почвенных и растительных образцов проводили с 1979 по 1993 г. на посадках картофеля в личных подсобных хозяйствах Дзержинско­го района Калужской области. Фено­логические, фитосанитарные и фитогельминтологические учеты на посадках картофеля, оценку продук­тивности растений выполняли со­гласно общепринятым методам [1, 6, 8]. Проявление глободероза оце­нивали по шкале, представленной в таблице 1. Почвенные образцы были отобраны на приусадебных участках с преимущественно суглинистыми почвами с различной степенью за­раженности цистами ЗКН и разны­ми уровнями агротехники и плодо­родия (низкое, среднее). Объектами исследований служили растения картофеля восприимчивого к ЗКН сорта Синеглазка.

Агрометеорологические данные были получены на метеостанции г. Малоярославец: средняя темпера­тура воздуха за период май-август, температура почвы на глубине 10 см (апрель-сентябрь, декабрь-март); максимальная глубина промерзания почвы; период промерзания (дни); минимальная температура в зимний период; минимальная высота снеж­ного покрова; количество осадков (среднее за год); количество осад­ков за период апрель-сентябрь; число дней с осадками за май-сен­тябрь с 1979 по 1993 гг.

Весной 1979 г. на двух приусадеб­ных участках с низким и средним уровнем плодородия почвы выдели­ли делянки площадью по 50 м2. Де­лянки размещали согласно схеме плана-карты опыта, которую привя­зывали к постоянным ориентирам. Посадку и уход за растениями осу­ществляли в соответствии с обще­принятой агротехникой для личных подсобных хозяйств.

С каждой делянки отбирали поч­венным буром 18-25 образцов на глубину до 20 см и объемом 50­60 см3. Их перемешивали, почву под­сушивали, просеивали и отбирали средний образец объемом 0,5 дм3 (или 0,5 л) для фитогельминтологического анализа. Плотность популя­ции ЗКН определяли перед посад­кой картофеля и после уборки уро­жая. В период уборки учитывали число и массу клубней (стандартных и нестандартных) у 25 растений с каждой делянки.

Почвенные пробы анализировали флотационно-вороночным методом [5]. Предварительно высушенную до суховоздушного состояния пробу 100 см3 просеивали через сито с ди­аметром ячеек 2-3 мм, засыпали в емкость 1 л и заливали водой до 3/4 объема сосуда. Содержимое емко­сти тщательно перемешивали и от­стаивали 1-2 мин. При этом более легкие частицы почвы и цисты всплывали на поверхность воды, а остальные выпадали в осадок. Нельзя оставлять пробу почвы на длительное время, так как пропитав­шиеся водой цисты опускаются на дно сосуда.

Верхний слой воды со всплывши­ми частицами почвы и цистами сли­вали на два сита с ячейками разме­ром 2 мм (верхнее) и 0,15 мм (ниж­нее) и промывали водой. Процеду­ру повторяли 2 раза. Промытый ос­таток с нижнего сита помещали на бумажный фильтр [9]. Число цист подсчитывали под бинокуляром.

Для подсчета яиц и личинок в цис­тах отбирали 50 цист подряд или, если их меньше, отбирали все цис­ты. Далее цисты переносили в кап­лю воды на предметном стекле с лункой, удаляли лишний мусор, раз­давливали цисты металлической иг­лой и вычищали из оболочек содер­жимое - яйца и личинки.

Затем с предметного стекла соби­рали все яйца и личинки при помощи пипетки и воды в предварительно градуированную до объема 50 капель пробирку, взбалтывали с помощью пузырьков воздуха из пипетки. Для анализа из середины столбика жид­кости пипеткой брали 10 капель и размещали их на 3 разных предмет­ных стеклах по схеме 3к + 3к + 4к. Общую плотность популяции в 10 каплях пересчитывали на общее число цист в 100 см3 почвы.

Корреляционный анализ получен­ных данных был выполнен в про­грамме Microsoft Office Excell 2010, регрессионный анализ - в програм­ме Stata 11.

При разработке линейных регрес­сионных моделей зависимости раз­вития глободероза, плотности попу­ляции ЗКН от агрометеорологичес­ких факторов нами были сделаны следующие допущения:

эпифитотический процесс при глободерозе картофеля происходит в почве, где находятся яйца, инвази­онные личинки, цисты и корневая система растения-хозяина, в кото­рой заканчивают свое развитие не­матоды. 

В отсутствии корней расте­ния-хозяина личинки и яйца, находя­щиеся в цистах, переживают небла­гоприятный период в почве;

влияние анализируемых агроме­теорологических факторов на раз­витие глободероза и популяции ЗКН определяется линейной функцией;

развитие глободероза и плотность популяции ЗКН могут зависеть как от текущих климатических факторов, так и от условий внешней среды про­шедших периодов;

развитие глободероза и плотность популяции ЗКН также могут зависеть от плотности популяций предыду­щих периодов;

на участках с разным уровнем пло­дородия и агротехники различные агрометеорологические факторы могут влиять на популяцию парази­та по-разному.

После корреляционного анализа был проведен отбор наиболее силь­но коррелирующих агрометеороло­гических показателей. Для участка с низким уровнем плодородия пре­дикторами оказались количество осадков в июне (r = 0,62), мае (r = 0,21), температура почвы на глу­бине 10 см в июне (r = 0,33) и марте (r = 0,44). Для участка со средним уровнем плодородия оказались те же предикторы: количество осадков в июне (r= -0,71), в мае (г = -0,41), температура почвы на глубине 10 см в июне (r = -0,29) и в марте (r =0,43).

Выяснилось, что на развитие глободероза значительно влияет тем­пература почвы в июне и марте. Пос­ледний фактор является достаточно неожиданным. Можно предполо­жить, что при положительной темпе­ратуре в марте проявляется воздей­ствие хищников и паразитов на раз­витие личинок в яйцах, что влияет на их выход из цист в мае. Температу­ра почвы в июне может влиять как на популяцию ЗКН, так и на состояние растений картофеля и развитие глободероза [3]. 

Таким образом, влия­ние температуры почвы в июне на развитие глободероза осуществля­ется в основном через уменьшение плотности популяции ЗКН. Анало­гичная картина наблюдается в мар­те: температура почвы ниже 0 °С вли­яет косвенно на развитие глободероза, так как не изменяется плот­ность популяции ЗКН. Последнее указывает на то, что процент гибели нематод от хищников недостаточно высок, чтобы температура почвы в марте являлась негативным факто­ром развития популяции.

Для посадок картофеля прогноз развития глободероза в июле опре­деляется формулами:

для участка с низким уровнем плодородия:

• у = 224 - 0,2(x1 - x2) - 6,6x3 + 7,49x4, R2 = 0,53;

 для участка со средним уровнем агротехники и плодородия:

• у = 204 - 0,2(x1 - x2) - 6,6x3 + 7,49x4, R2 = 0,57,

где у - развитие глободероза (%), х1 - количество осадков в июне (мм), х2 - количество осадков в мае (мм), х3 - температура почвы на глубине 10 см в июне (°С); х4 - температура почвы на глубине 10 см в марте (°С).

Достоверность множественной регрессии с включением как разни­цы осадков, так и температуры почвы составляет уже 57 %, что указывает на значительное влияние температу­ры почвы на динамику глободероза (через динамику плотности популя­ции). Следует отметить особо, что температуры почвы в июне, июле и августе являются статистически близкими показателями и поэтому невозможно с уверенностью сказать, какая из этих температур является истинным фактором. 

Температура почвы в июне близко коррелирована с осадками месяца, уже включенны­ми в модель, и поэтому не рассмат­ривается. Это не исключает возмож­ности, что температура почвы в июле является всего лишь дополнением для характеристики температуры июня, и только более детальное ис­следование может ответить на этот вопрос [2, 3]. Таким образом, модель демонстрирует связь развития глободероза с климатическими факто­рами на 57 %.

После рассмотрения значимости агрометеорологических факторов была проведена проверка влияния плотности популяции ЗКН на разви­тие глободероза. Так как температу­ра и уровень осадков влияют на глободероз через плотность популя­ции, включение последней в анализ позволяет оценить процент ее вли­яния на глободероз. Математичес­кий анализ показал, что наибольшей достоверности модели позволяет добиться включение плотности по­пуляции ЗКН в осенний период про­шлого года. Она увеличивает коэф­фициент множественной регрессии и интенсивность развития глободероза на 10 %. 

Этот фактор можно объяснить двояко: с одной стороны, рассматривая плотность популяции предыдущего года, можно учесть влияние цист разных поколений, с другой стороны, возможна более достоверная оценка численности популяции ЗКН из-за миграции ли­чинок из цист в зимний период и не­которого колебания численности. Модель, демонстрирующую связь развития глободероза с агрометео­рологическими факторами и плот­ностью популяции ЗКН, имеющую достоверность 67 %, можно запи­сать в виде формул:

для участка с низким уровнем плодородия и агротехники:

• у = 206,7 - 0,17(x1 - x2) - 6,4x3 + 8x4 + 0,002z(t - 1), R2 = 0,67;

для участка со средним уровнем плодородия и агротехники:

• у = 175,7 - 0,17(x1 - x2) - 6,4x3 + 8x4 + 0,002z(t - 1), R2 = 0,67,

где, у - развитие глободероза (%); z(t - 1) - послеуборочная плотность популяции ЗКН предыдущего года (экз./100 г почвы); х1 - количество осадков в июне (мм); х2 - количество осадков в мае (мм); х3 - температу­ра почвы на глубине 10 см в июне (°С); х4 - температура почвы на глу­бине 10 см в марте (°С).

На рис. 1 и 2 показано смоделиро­ванное развитие глободероза карто­феля на участках с низким и средним уровнем плодородия с учетом коли­чества осадков в мае и июне, темпе­ратуры почвы в марте, июне и плот­ности популяции ЗКН.

В таблице 2 приведены данные фактического и спрогнозирован­ного на моделях развития глободе- роза на участках картофеля. Оправдываемость прогноза варьиро­вала от 2,5 до 48,2 % (в среднем - 18,2 %) на участке с низким уров­нем плодородия почвы. На участке со средним уровнем плодородия оправдываемость прогноза состав­ляла в среднем 10,6 %.

Таким образом, для краткосрочно­го прогноза развития глободероза на посадках картофеля с низким и сред­ним уровнем плодородия почвы пре­дикторами служат количество осад­ков в мае и июне, температура почвы на глубине 10 см в марте и июне. На развитие глободероза влияют как плотность популяции ЗКН, так и раз­витие растения-хозяина, а также от­дельные агрометеорологические факторы. Высокий уровень агротех­ники снижает степень развития глободероза на некоторую фиксирован­ную величину, при этом количествен­ная зависимость (чем выше агротех­ника, тем ниже развитие глободероза) не прослеживается.

Агрометеорологические факторы мало влияют на плотность популя­ции ЗКН, но определяют поражен­ность растений картофеля глободерозом.

1.  Картофелеводство: результаты ис­следований, инновации, практический опыт. Под ред. Е.А. Симакова. - М, 2008, т. 1, 444 с., т. 2, 330 с.

2.  Полуэктов Р.А. Динамические моде­ли агроэкосистемы. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991, 310 с.

3.  Руднев Г.В. Метеорология на служ­бе урожая. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978, 159 с.

4.  Сухарева Р.Д., Бабич А.Г., Бабич О.А. Глободероз картофеля. - Киев: ЦП «Ко- лепринт», 2015, 526 с.