Виды резистентности к гербицидам у сорных растений и их история развития

Во всем мире у сорных растений вырабатывается устойчивость к пестицидам быстрее, чем разрабатывают новые средства защиты растений. Химизация агропроизводства, выращивание монокультур, отсутствие фитосанитарного проектирования территорий  приводит к снижению урожайности и серьезным экономическим потерям.

По данным академика РАН, доктора наук, заместителя директора по научной работе Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений (ВИЗР) В.И. Долженко, сегодня в мире зарегистрировано свыше 500 видов вредителей сельхозкультур, более 180 видов фитопатогенов и более 150 видов сорных растений, в популяциях которых развилась резистентность хотя бы к одному применяемому в практике пестициду. В целом по России недобор урожая из-за сорняков, болезней, фитофагов только по зерновым культурам ежегодно составляет около 200 млрд руб. Редакция «ГлавАгроном» продолжает публикации по материалам зарубежных изданий по агрохимии об угрозе, которую представляет рост резистентности сорных растений к различным гербицидам.

Два вида резистентности: 

Групповая (перекрестная) 

Речь идет об устойчивости растений к двум или нескольким действующим веществам, родственным по строению и механизму действия, относящимся к одной химической группе. Она обусловлена одним и тем же генетическим фактором. При этом возврат чувствительности возможен чередованием препаратов различных химических групп. Перекрестная устойчивость может возникать между действующими веществами с одинаковым механизмом действия или даже между действующими веществами разных механизмов действия (группы HRAC).

В таблице 1 приведен перечень сорных растений, в популяции которых образовались биотипы, устойчивые к конкретным действующим веществам гербицидов.

Таблица 1. Действующие вещества гербицидов одной группы по механизму действия (HRAC), в пределах которой у видов сорных растений выработалась перекрестная резистентность

Однако опыт также показал, что в зависимости от механизма действия разных гербицидов резистентность проявляется по-разному. При резистентности к целевому месту действия, как правило, перекрестная резистентность возникает только между действующими веществами с одинаковым механизмом действия. С другой стороны, при неспецифической или метаболической резистентности между действующими веществами с различным механизмом действия также возникают перекрестной резистентности.

Множественная резистентность

Устойчивость к двум или нескольким веществам разных химических групп, контролируемая разными генетическими факторами в одном и том же растении. Это самая опасная резистентность, возникающая на основе усиления активности разрушающих гербицид ферментов, которые имеют широкую субстратную основу действия.

Механизмы формирования резистентности у сорных растений

Как правило, устойчивость к гербицидам появляется у отдельных или нескольких растений с меньшей чувствительностью, которые встречаются в каждой естественной популяции. Повторное применение гербицидов с одинаковым механизмом действия приводит к селективному действию: под их давлением чувствительные формы растений погибают, а относительно устойчивые или резистентные выживают.

Таким образом, от того, сколько различных действующих веществ используется и как они применяются на культуре на протяжении всего севооборота, зависит, как быстро и в какой степени в популяции сорных растений будут доминировать отдельные устойчивые растения.

Развитие устойчивости не является линейным, а скорее, логарифмическим. Количество устойчивых растений в популяции в первые несколько лет увеличивается незначительно, но затем развивается очень быстро. Таким образом, резистентность часто распознается слишком поздно, когда специфические устойчивые сорняки уже доминируют в посеве. Именно так произошло во многих областях Германии, когда устойчивость популяций сорняков неуклонно повышалась, даже когда это не было повсеместно видно (например, в случае с лисохвостом полевым (Alopecúrus)).

Скорость развития резистентности зависит не только от чередования обработок сорняков в севообороте гербицидами с разным механизмом действия. 

Играют роль и биологические показатели сорных растений:

• наличие встречающихся в природе устойчивых биотипов внутри популяции;
• количество семенного фонда в почве;
• потенциал распространения и прорастания сорняков, длительность сохранности всхожести семян;
• «приспособляемость» устойчивых сорных растений.

Решающим фактором возникновения резистентности является количество устойчивых биотипов в общей популяции сорных растений: чем больше видовой состав популяции, тем выше вероятность возникновения устойчивых видов отдельных растений в этой популяции. Кроме того, изменения в видовом составе популяции сорных растений, а не в типах растений в пределах одного и того же вида требуют более интенсивной борьбы с ними. Сочетание этих факторов несет большой риск возникновения устойчивых популяций организма.

История развития устойчивости к гербицидам в сельском хозяйстве

До 1940-х гг. угрозе резистентности не придавали большого значения, однако с появлением в 1960-х гг. целой серии химических препаратов она привлекла пристальное внимание ученых и практиков. Впервые факт резистентности описан в 60-х годах прошлого столетия в отношении сорных растений, устойчивых к гербицидам группы 2,4-Д (использовали в своем механизме блокирование деятельности ростовых клеток). Но этому вопросу было уделено мало внимания. Только установление в 70-х гг. факта устойчивости крестовника обыкновенного и других сорных растений к гербицидам, производным триазинов стало классическим примером возникновения и распространения резистентности. Исследования показали, что к появлению триазиновой резистентности приводит всего одна мутация, при этом функциональность фермента сохраняется. Однако помимо формирования резистентности с помощью мутаций, растение способно запускать и физиологические механизмы детоксикации вредных агентов.

В 70-е годы в странах с интенсивным растениеводством после использования триазина количество признаков устойчивости двудольных сорных растений во всем мире неуклонно увеличилось, особенно в посевах кукурузы. За 1978-1983 гг. отмечено дополнительно 33 новых случая устойчивости биотипов сорных растений к триазинам. В Европе селективная борьба с сорняками с применением действующих веществ — ингибиторов фотосистемы II (например, IPU) привела к отбору первых устойчивых популяций. В начале 80-х годов интенсивно развивается устойчивость сорняков к новой группе гербицидов — ингибиторам фермента АКК (ACC-азы) и АЛС. Ингибиторы АЛС предложены на пшенице в 1982 г., а уже через 5 лет — в 1987 г. в США зарегистрированы первые устойчивые биотипы. За 1988-1999 гг. было отмечено развитие устойчивости к ингибиторам АЛС у 52 видов сорных растений, к триазинам — у 14 новых видов.

Внедрение и создание генетически модифицированных (ГМО), глифосат-толерантных культур в середине 90-х годов, в свою очередь, привело к изменению стратегии борьбы с сорняками в Северной и Южной Америке. Комплексная толерантность позволит использовать дополнительные гербициды для расширения спектра действия на сорняки, а также глифосат для борьбы с глифосатустойчивыми сорняками. Драматическая ситуация в отношении глифосатустойчивых сорняков в настоящее время компенсируется сочетанием резистентности биотипа к глифосату и ингибиторам синтетических ауксинов в культурах ГМО. Вероятно, это только краткосрочный подход к решению проблемы, который снова приведет к селекции высокорезистентных сорняков.

К началу 2018 г. во всем мире было зарегистрировано 490 устойчивых биотипа, принадлежащих к 254 видам сорных растений, в том числе 106 видов однодольных и 148 двудольных (широколистных) сорняков, выработавших устойчивость к гербицидам (Heap I. Международное исследование устойчивых к гербицидам сорняков). Самой большой проблемой во всем мире сегодня являются устойчивые биотипы райграса. Благодаря своей высокой адаптивности райграс многолетний смог развить устойчивость к 13 разным гербицидным действующим веществам. Виды проса, метлица обыкновенная и лисохвост полевой также являются серьезной проблемой резистентных видов во всем мире.

В последние годы в Германии севооборот был упрощен еще больше из-за больших экономических затрат. Чем шире ассортимент применяемых средств защиты и подавления, тем меньше оснований опасаться появления устойчивых форм, и наоборот. Ограничение в отношении нескольких основных культур и связанное с этим частое и разнообразное применение гербицидов с одинаковыми механизмами действия в значительной степени способствует распространению сорных растений, устойчивых к гербицидам. В результате виды злаковых сорняков — лисохвост полевой и метлица обыкновенная уже сформировали множество устойчивых популяций против многочисленных механизмов действия гербицидов. Резистентность также наблюдается у видов проса, костреца, овсюга пустого и видов райграса. Кроме того, устойчивые биотипы также обнаружены у двудольных сорных растений

.

Устойчивость однолетних злаковых сорных растений к гербицидам

В Германии лисохвост мышехвостниковидный (полевой) (Alopecurus myosuroides L.) является самым важным гербицидоустойчивым видом сорных растений. Селективная борьба с применением ингибиторов фотосистемы II (ингибиторы PS-II; группа HRAC С), таких как хлортолурон и позже изопротурон, впервые привели к селекции устойчивых популяций. Уже с введением первых действующих веществ ACC-aзы (группа HRAC A) в середине 80-х годов было обнаружено первое незначительное противостояние этому новому механизму действия. Вскоре была установлена перекрестная резистентность сорных растений к этой группе действующих веществ. Аналогичные наблюдения были сделаны вскоре после введения первых гербицидов ингибиторов ALS (HRAC группа B). 

В настоящее время в Германии популяции лисохвоста полевого являются преимущественно устойчивыми к группам HRAC A, B и C2. Однако флуфенацет и пендиметалин в качестве д.в. группы HRAC К3 отличаются высокой активностью по отношению к однодольным сорнякам. В регионах, подверженных воздействию резистентности, наиболее эффективным способом контроля злаковых сорняков остается применение гербицидов на основе пиноксадена, феноксапропа и клодинафопа (ингибиторы АСС-азы).

Двудольные растения обладают не таким сильным механизмом устойчивости к циклоксидиму. Однако устойчивость к ингибиторам ALS возникает очень быстро, снижая эффективность гербицидной обработки. Прежде всего, тревожно увеличение количества популяций растений с множественной резистентностью к нескольким группам гербицидом разных механизмов действия, которые уже не эффективны.

В 1997 г. впервые в Нижней Саксонии была обнаружена резистентность метлицы обыкновенной к изопротурону. В дальнейшем подобные сообщения последовали из Северного Рейна-Вестфалии и других федеральных земель Германии. С 2005 г. зарегистрированы случаи недостаточной эффективности ингибиторов АЛС (ALS). Несмотря на то, что развитие устойчивости у метлицы обыкновенной не было столь обширным, как у лисохвоста полевого, во многих регионах Германии ситуация с этим сорняком также вызывает беспокойство. 

Флуфенацет отличается высокой активностью по отношению к лисохвосту полевому, причем его используют, например, для предпосевной, довсходовой или послевсходовой обработки культур. Примером может служить устойчивость метлицы обыкновенной к ингибиторам ACC-азы по сравнению с лисохвостом полевым. В результате многолетнего применения гербицидов с одинаковым механизмом действия метлица превратилась в злостного засорителя культур и также может развиваться очень быстро.

В последние годы также развивается резистентность к гербицидам у видов райграса (Lolium perenne), костреца безостого (Brōmus inērmis) и проса куриного (Echinóchloa crus-gálli). Первые устойчивые биотипы райграса зарегистрированы в 2008 г. в Шлезвиг-Гольштейне, за которым последовали другие случаи по всей территории ФРГ. Борьба с райграсом, которая затруднена из-за ограниченного набора действующих веществ с одним механизмом действия (ингибирование АСС-азы), увеличивала риск отбора устойчивых растений в популяциях сорных растений. 

Во всех странах у овсюга обыкновенного отмечается устойчивость к действующим веществам ингибиторов ACC-aзы. На землях Рейнланд-Пфальц зафиксирована устойчивость овсюга в посевах сахарной свеклы. В скором времени мы можем столкнуться с массовым развитием устойчивости, как это было в Канаде при применении диклофоп-метила против овсюга.

В наиболее развитых странах с интенсивным применением гербицидов площади и количество устойчивых биотипов максимальны. Количество биотипов, устойчивых к ингибиторам АСС-азы, варьирует от 9-14 в Австралии и США до 1-2 в Индии, Китае, Эфиопии, Никарагуа и других странах (карты распространения можно найти здесь).

Устойчивость двудольных видов сорной растительности к гербицидам

В последние годы нарастает тенденция развития устойчивости двудольных видов сорняков к гербицидам. Резистентность к ингибиторам ALS (группа HRAC B) здесь играет важную роль. Одна из причин появления резистентных биотипов двудольных видов сорных растений связана с монокультурой, когда очень часто применяются одни и те же гербициды в севооборотах на протяжении нескольких лет. Так возникли устойчивые биотипы видов ромашки к сульфонилмочевинам.

Первая популяция ромашки непахучей, устойчивая к ингибиторам ALS, была обнаружена в северной Германии в 2008 г. До настоящего времени распространение резистентных популяций было ограничено в основном северными районами Германии, такими как Шлезвиг-Гольштейн и Восточная Фризия. В последние годы также наблюдается увеличение случаев в других федеральных землях. В этих регионах снижается эффективность гербицидов производных сульфонилмочевин, таких как трибенурон-метил. Более того, из-за развития перекрестной резистентности желаемый эффект уже не приносят гербициды на основе двух действующих веществ из класса сульфонилмочевины.

В Баварии были зарегистрированы первые случаи резистентности у звездчатки средней (мокрицы). В этом районе также очень часто использовали ингибиторы ALS, в частности, сульфонилмочевины. Исследования показали, что здесь, как и в случае с видами ромашки, развилось специфическая для данного региона устойчивость. Усилилась резистентность амаранта и мака-самосейки к ингибиторам ALS. Уже исторически сложившаяся устойчивость к триазиновым гербицидам у различных сорняков, таких как виды мари, паслен черный, лебеда или виды горца (торица), заметна в таких культурах, как свекла сахарная или картофель, защита которых строится в основном на гербицидах ингибиторах фотосистемы II (HRAC группа C1, С2, С3, например, метамитрон или метрибузин).

Подготовлено по материалам, опубликованным в журнале «Наше сельское хозяйство» (2019 г., №13).