Гигантизм у растений — история вопроса и использование в селекционной практике

Гигантские формы встречаются у многих представителей растительного царства. Бывают гигантские яблоки, томаты, лимоны, картофель, клубника, арбузы, тыквы и др. Появление крупных плодов является своего рода феноменом. Некоторым растениям он присущ, на другие не распространяется никогда. Одним из феноменальных явлений «гигантизма» являются представители семейства тыквенных.

Как пишет Дж. Дженик, первая выставка с огромной тыквой состоялась в Париже [2]. Ее вырастил фермер Вильям Варнок (William Warnock) в 1900 г. в Онтарио, Канада. Затем, начиная с 1904 г., стали проходить регулярные выставки, где  демонстрировались гигантские тыквы и другие плоды. На сегодняшний день выращивают и выставляют плоды–гиганты несколько организаций:

• Великое Тыквенное Содружество (Great Pumpkin Commonwealth), США;
• Новая ассоциация производителей тыквы Англии (The new England Pumpkin Growers Association, NEPGA), Англия;
• Всемирная конфедерация тыкв(WPC) , Германия;
• Производители гигантских овощей в Онтарио, Канада, (Giant vegetable growers of Ontario).

В настоящее время в США возделывается сорт тыквы Cucurbita maxima под названием «Атлантический гигант». У гигантской тыквы вегетационный период составляет 130–140 дней, период от цветения до созревания плодов — 60–80 дней. За каждый день плод прирастает в среднем на 18,7 кг.

Анализ мировых рекордов по весу гигантский тыквы показал такую тенденцию: в период с 1855 по 1895 г. вес этого плода колебался от 100 до 200 кг, с 1975 года стал расти от 300 кг и до 780 кг в 2005 г., и в 2016 г. установил рекорд в 1056 кг. Что характерно, содержание воды у тыквы обыкновенной до 88%, у гигантской тыквы 91–94% [2-5].

Большой размер дает и новые возможности. Например, из гигантских тыкв в США делают лодки и устраивают соревнования. Однако есть и обратная сторона: у растений-гигантов возникают проблемы. В основном, им не хватает ресурсов для поддержания самих плодов. Часто такие растения приходится поддерживать или подвязывать. Возникают трудности с транспортировкой, хранением и обработкой больших плодов.

Первоначально ген роста был обнаружен у растений томата fw 2-2. Позже удалось установить целую группу генов, отвечающих за размер и форму плода: fw1.1, fw2.2, fw3.1, fw4.1, fw 3-2, OVATE, SUN (IQD9), Slelf1, FAS.

Растения-гиганты часто встречаются среди подсолнечников и кукурузы. Так, в США вывели гибрид подсолнечника «Садовый гигант», его выращивают исключительно в качестве декоративной диковинки. Высота гибрида колеблется от 240 до 450 см.

Большой размер плодов всегда привлекал внимание людей. В США бытуют небылицы о растениях — гигантах. Одна из таких легенд повествует о том, что в штате Небраска выросла тыква, которая за ночь так разрослась, что перекрыла железнодорожные рельсы, а ее усики были такой длины, что, будучи намотанными на рельсы, позволяли тащить по ним целый вагон. Идея этих фермерских историй была связана с агрономией, речь шла именно о возможности получения быстрых и больших урожаев, что и отразилось в юмористических открытках. Эти гротескные образы успешно использовали для прославления сельского хозяйства США. И они впоследствии стали использоваться для шуточной рекламы сельскохозяйственной продукции штата Небраска. Оригинальная идея вскоре была подхвачена и другими штатами Америки [1].

Овощи-гиганты часто можно найти в картинах художников прошлых веков. О гигантской цветной капусте писал Зевен в своей работе по анализу доместикации растений в 16–19 в. на основе живописных полотен [5]. Он отмечает, что на картине Адриана ван Утрехт (1599–1652) изображена цветная капуста с стержнем 25–30 см в длину. Возможно, появление таких великанов  обусловлено наличием одного или двух генов длинного стержня.  На других картинах этого периода изображена цветная капуста с коротким стержнем, как и современные сорта. Вероятно, в средневековье были и такие формы, но возможно их просто подрезали фермеры, когда везли продукцию на рынок. Так легче было транспортировать товар. Похожий подход был использован и в серии картин художницы Дины Ельцовой о жителях замечательной деревни, где происходили всякие чудеса: вырастали гигантские плоды, животные, рождались великаны. 

Иконография образа — гигантские растения и плоды — находит отражение в картинах средневековья, в календаре Санитас, где изображена сцена уборки огурцов и картине Иеронима Босха «Сад земных наслаждений». В прошлом человек тратил много сил, чтобы вырастить злаки и увеличить их продуктивность. И полученные знания позволили далее проводить селекцию растений по увеличению размера фруктов и овощей.

В 2014 г. в книге рекордов Гиннеса был зарегистрирован рекорд: тыква, весившая 1056 кг. Научного интереса такие рекорды долгое время не вызывали, т.к. гигантские плоды не представляют агрономической ценности. 

Однако овощи-гиганты дают возможность ответить на вопрос: как у растений анатомически и физиологически регулируются донорно-акцепторные процессы с использованием углерода. Распределение углерода является одним из ключевых при изучении экологической стратегии, адаптационных реакций и особенностей вегетативного процесса у растений. 

Ответы на эти вопросы попытался найти исследователь Дж. Севейдж [4], изучив три сорта тыкв в области их репродукционного процесса. В его работе рассмотрена специфика способности углерода и питательных веществ перемещаться в активно растущие плоды, а также возможности флоэмы на клеточном уровне справляться с увеличивающейся нагрузкой.

Гигантская тыква Сucurbita maxima Duchene используется в качестве эталонного теста в изучении роста плодов, поскольку за последние 100 лет она постоянно увеличивает свой размер и вес. В отличие от других сельскохозяйственных растений, ее размер не связан с увеличением плоидности. В США существуют несколько сортов гигантской тыквы:

1.  Атлантическая гигантская тыква (Atlantic Giants) 
2. Мамонтовая золотая тыква (Мammoth gold pumpkin)  
3. Хаббардский сквош (Hubbard squash). 

Некоторые исследователи объясняют рост плодов тыквы за счет клеточного деления и  размера клеток. В работах ряда ученых [2-4] отмечается, что у Хаббардского сквоша созревание проходило за 100 дней, у Мамонтовой золотой тыквы и Атлантического гиганта этот процесс занимает 110–120 дней. Обнаружено, что эластичность клеточной стенки связана с ростом клеток у гигантской тыквы. Микроскопический анализ показал, что изменение эластичности стенки может ограничивать рост клеток и, соответственно, плодов. В этой связи,  эпидермальный слой плодов тыквы является критическим фактором, ограничивающим ее рост. И у разных сортов он отличается.

На сегодняшний день ведутся работы по изучению процессов роста с использованием модельных объектов на различных культурах, поскольку это становится актуальным для ряда овощей. Например, огурцы, у которых размер и форма определяются торговыми стандартами каждой страны. Как указывает M.Colle [4] с соавторами, детерминирующими факторами развития гигантских плодов является период до цветения, когда формируется плоды за счет вариации в числе клеток.

Таким образом, за короткий период времени произошла смена парадигмы. От удивления и восторга при виде гигантских плодов к вопросу о клеточном регулировании роста, критериям оценки репродукционного процесс, поиска связей с размером, числом клеток и их свойствами. Появились новые модельные объекты, анализ образов растительных гигантов показал уникальный визуальный ресурс. Новые знания о росте растений и возможности регулировать процесс легли в основу селекционных программ по выведению овощей с заданными параметрами плодов, что делает их конкурентно-способными на рынке.

Литература: