Грибы и бактерии в почве выполняют такие функции, как фиксация N2 и солюбилизация фосфора, поддержание гомеостаза биогеохимических циклов и структуры почвы, подавление патогенов растений и детоксикация загрязнителей. При низкой эффективности этих функций почва рассматривается лишь как набор минералов и органики, т.е. фактически — просто субстрат. Именно поэтому поддержание здоровья почвы в настоящий момент имеет решающее значение для ведения устойчивого растениеводства, а купленный в магазине субстрат для цветов, не заражённый микроорганизмами, мёртв, поэтому в нём плохо растут все растения (добавьте в него 1…5% почвы с поля или клумбы, внеся тем самым необходимые автохтонные микроорганизмы).
Элементы питания почвы делятся на макроэлементы, которые, в свою очередь, подразделяются на структурные (C, H, O); первичные (N, P, K); вторичные (S, Ca, Mg) и микроэлементы (Cl, Mn, Mo, Zn, Ni, Fe, B, Cu).
Структурные элементы растения получают из воздуха и воды (в виде CO₂ и Н₂О: но скоро, полагаю, трендом станет «сохранять углерод» для «получения прибавок урожая»), а остальные поглощают только в указанных ниже доступных формах:
Грибы обладают более высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям, чем бактерии и актиномицеты; выживают в форме покоящихся спор в неблагоприятных условиях. Почвенные грибы являются первичными активаторами биогеохимических циклов превращения основных элементов, таких как углерод, азот, сера, фосфор и др. Они также подавляют почвенных патогенов с помощью антибиотиков, но только если чувствуют «опасность» со стороны конкурентов за еду.
Хотя, замечу, первыми приходят «съедать» целлюлозу растительных остатков актиномицеты (из-за высокой скорости роста), тут же присоединяются грибы, а потом только (на сладкое) включаются бактерии. Это называется пищевой цепью, и это природа. А её не обмануть: почвенные бактерии не способны эффективно разлагать целлюлозу без грибов…
Стоит также добавить, что это свойство присуще всем сапрофитным и полусапрофитным грибам, в том числе и фузариям, и ризоктонии, и пенициллам с аспергиллами: они полезны в агроценозе, пока не станут превалировать, либо пока вы не ослабите растения своими бездумными «агрономическими» экзерсисами. А после этого они становятся патогенами (опять же, для ослабленных растений). Поэтому в таких случаях необходимо помнить, что фузариоз или ризоктониоз как болезнь — это показатель непосредственно вашего непрофессионализма в принятии решений в общей системе растениеводства.
Одну вещь необходимо помнить. Однократное внесение грибов или бактерий (триходермы, например) не приведёт к резкому повышению урожая и значительному изменению микробного пула: это надо делать системно.
Углерод из атмосферы депонируется в почву фотосинтезирующими растениями и хемоавтотрофами для дальнейшего синтеза органических материалов. Следовательно, самый большой пул углерода на поверхности планеты Земля — это почва, единственный первичный источник углерода на планете для всех, кто не является растением.
Разложение органического материала (в том числе и углерода) происходит путём его минерализации грибами и бактериями с помощью различных ферментов (амилаза, целлюлаза, протеаза, глюкозидаза, хитиназа и др.) с выделением в виде газов (преимущественно CO₂) или гумификации (длительного депонирования углерода в почве в виде гуминовых веществ).
Так, амилаза расщепляет сложные полисахариды и высвобождает низкомолекулярные простые сахара, которые действуют как источник энергии для грибов и бактерий, а целлюлоза растительных остатков разлагается группой ферментов, называемых целлюлазами, на глюкозу, целлобиозу и высокомолекулярные олигосахариды. Целлюлазы выделяются в основном грибами (ещё раз напоминание про те препараты на рынке на основе бактерий, которые якобы «разлагают» растительные остатки)…
Эти разнонаправленные процессы происходят равномерно и постоянно, но существующие агроценозы значительно теряют общий гумус из-за деятельности человека, что незначительно сдвигает баланс в сторону потерь углерода в виде газов.
Углекислый газ, в свою очередь, поглощается растениями с помощью энергии солнечного света синтезируется органика, и сюжет превращается в петлю: планета работает в режиме замкнутого цикла.
При этом весьма логично и всем, окончившим среднюю школу в СССР или РФ, надеюсь, вполне понятно, что задачи по снижению выделения CO₂ как цель «экологического» сельского хозяйства — полная чушь с точки зрения биологии и физиологии растений, но очень эффективная попытка заставить платить «за воздух» с точки зрения политики; посмотрим, насколько она будет успешна.
Атмосфера является крупнейшим хранилищем азота (в воздухе 78% — это именно азот), и, хотя он напрямую не доступен для большинства живых организмов, но вполне доступен для азотфиксирующих бактерий и простейших, которые первыми включают азот в биомассу планеты. В организмах азот существует в большинстве восстановленных форм, но во время гибели клеток нитрифицируется до нитратов, которые, в свою очередь, денитрифицируются до газа N2, выделяемого назад в атмосферу.
Таким образом, сбалансированный цикл азота требует параллельной активности ассимиляционных (фиксация и включение в биомассу) и диссимиляционных (переработка органического азота в N2) процессов.
Первому шагу в цикле азота (биологическая азотфиксация) способствует группа бактерий (диазотрофы), которая включает цианобактерии, зеленые сернистые бактерии, азотобактеры, ризобии и франкии в различных экосистемах. В случае первых трёх происходит несимбиотический процесс, в случае двух последних — симбиотический (симбиоз с растениями).
Биологическая азотфиксация происходит в результате каскада реакций с участием сложных ферментных систем и охватывает около 65% всего азота, используемого в агроценозах. Большая часть этого азота, зафиксированного с помощью ризобий в симбиозе с бобовыми, собирается в виде зерна. Таким образом, бобовые (горох, люцерна, вика, соя) являются основными накопителями-депонаторами атмосферного азота в почве.
Такие культуры, как пшеница, рис, а также большинство деревьев, обладают способностью к азотфиксации, но используют свободноживущие или ассоциативные диазотрофы (без образования классического симбиоза). Однако вклад симбиоза бобовых и ризобий (13…360 кг/га) намного больше, чем несимбиотических диазотрофов (10…160 кг/га).
Биологическая азотфиксация — очень энергозатратный процесс, посредством которого атмосферный азот преобразуется в органический. Это можно понять по сложности фермента нитрогеназы, основного фермента, участвующего в фиксации азота, который состоит из двух компонентов – редуктазы динитрогеназы, белка железа и динитрогеназы (металлического кофактора). Фиксация азота включает в себя нодуляцию (формирование клубеньков) и непосредственно фиксацию азота (включая биосинтез кофактора Fe-Mo, поглощение и метаболизм меди, производство экзополисахаридов).
Ризобии имеют уникальную связь с клубеньками бобовых, стимулируют рост растений, вырабатывают фитогормоны и снижают последствия абиотических стрессов.
Кроме ризобий, существует ряд ассоциативных и свободноживущих азотфиксирующих бактерий: род ассоциативных бактерий азоспирилл стимулирует рост, а род азотобактер производит фитогормоны и ферменты, способствующие повышенной активности мембран, росту корневой системы, улучшению усвоения влаги и элементов питания, смягчению негатива от факторов стресса окружающей среды и биоконтролю против фитопатогенов.
Таким образом, азот из атмосферы, зафиксированный в форме аммония в процессе ассимиляции, участвует в процессах нитрификации (аэробное окисление аммония до нитрита, а затем до нитрата) и денитрификации (анаэробное восстановление нитрата до нитрита, затем оксида азота и закиси азота до N2) с помощью почвенных бактерий.
Фосфор составляет около 0,2…0,8% от сухого веса растения, но только 0,1% этого фосфора доступно для растений из почвы.
Большая часть необходимого для растений фосфора из почвы должна быть получена путем активности фосфат-солюбилизирующих (фосфат-растворяющих) микроорганизмов. Почвенные микроорганизмы способствуют высвобождению доступного фосфора (некоторые псевдомонады, бациллы, аспергиллы, пенициллы, триходерма, стрептомицеты и нокардии).
Они синтезируют низкомолекулярные органические кислоты, которые растворяют труднорастворимые соединения фосфора, а минерализация органического фосфора происходит с помощью ферментов (фосфатазы, фосфогидролазы, фитазы, фосфоноацетатгидролазы, D-α-глицерофосфатаза и C-P-лиазы). Неорганический фосфор поглощается растениями и вновь переходит в органическую форму.
Около 95% серы в почве находится в связанной (органической) форме, не доступной растениям; доступной формой остаются 5% неорганической серы. Это часто приводит к симптомам дефицита серы у растений или к беспричинному снижению урожая (не все культуры явно показывают симптомы дефицита серы).
Окисление элементарной серы и её органических соединений до сульфатов осуществляется хемоавтотрофными (тиобациллы) и фотосинтетическими бактериями. Гетеротрофные бактерии (бациллы, псевдомонады и артробактерии) и грибы (аспергиллы и пенициллы), а также некоторые актиномицеты окисляют соединения серы до сульфатов. Сульфаты поглощаются растениями, где сера переходит в органическую форму (белки). Органические соединения серы (белки и аминокислоты) могут разлагаться до сероводорода и окислов серы.
Здоровье почвы основано не только на обилии и разнообразии всех почвенных микробов, но и на относительно высокой популяции полезных из них. Заболеваемость и тяжесть корневых гнилей являются косвенной оценкой состояния почвы.
Некоторые ризосферные грибы и бактерии обладают антагонистической активностью в отношении почвенных фитопатогенов. Это может быть достигнуто с помощью литических ферментов (целлюлазы, хитиназы, протеазы и β-1,3-глюканазы), которые либо вызывают прямое подавление патогенов растений, либо влияют косвенно, повышая устойчивость растений-хозяев. Бактерии рода псевдомонад могут производить фунгистатики и антибиотики, а также индуцируют системную резистентность растения-хозяина.
Микоризные ассоциации («гриб-корень» или «бактерия-корень») являются наиболее часто встречающимися во всех экосистемах. Среди них арбускулярные микоризы являются наиболее распространенными, ингибирующими большое число фитопатогенов (афаномицеты, фузарии, офиоболюс, фитофторы, питии, ризоктонии, белая гниль и вертициллы).
Триходерма, авирулентный симбионт растений и агент биоконтроля против широкого спектра фитопатогенов, использует для защиты от патогенов механизмы конкуренции, микопаразитизма, индуцированной резистентности, вырабатывая антибиотики и ферменты.
Другие (бациллы, пенибациллы и стрептомицеты) также обладают ингибирующей активностью в отношении почвенных фитопатогенов.
Здоровье почвы — результат непрерывных процессов накопления и разложения химических, физических и биологических (включая микробные) компонентов в экосистеме. Поскольку почвенные грибы и бактерии быстро реагируют на изменения в почвенной экосистеме, они являются отличными показателями здоровья почвы. Устойчивые изменения их соотношения в популяции или всплески активности могут быть предикторами изменений физических и химических свойств почвы.
Микробиом почвы играет положительную роль в стимулировании роста растений в дополнение к их прямому или косвенному участию в круговороте питательных веществ. Они могут способствовать росту растений, обитая в ризосфере растений (солюбилизируя фосфаты, продуцируя гормоны или фиксируя азот), влияя на метаболизм растений (увеличивая поглощение воды и минералов) и подавляя патогены растений. К таким относятся бациллы, псевдомонады, триходерма, ризобии, брадиризобии, синоризобии, мезоризобии и стрептомицеты.
Помимо увеличения роста растений, они значительно увеличивают доступный азот в ризосфере (+8…82%), доступный фосфор (+13…44%) и органический углерод (+17…39%). Производство этими микробами литических ферментов, таких как целлюлаза, хитиназа, липаза и протеаза, является дополнительным доказательством повышенного содержания органического углерода и азота в почве.
Именно поэтому здоровье и бонитет почвы должны выражаться (и измеряться) не в количестве минерального (элементы питания) и органического (гумус) вещества, а в адекватной оценке активности, видового разнообразия и количественной оценке микробного пула, который и является тем самым «реактором», который создаёт из мёртвого субстрата живую почву, или, напротив, является местом устойчивого развития фитопатогенов, против которых никакие препараты не сработают.