Минеральное питание томатов: часть 1

В условиях открытого грунта томаты могут выращиваться на почвах достаточно разнообразного механического состава: от легких супесчаных до средне- и тяжелосуглинистых. На почвах легкого механического состава урожай формируется и созревает раньше. Оптимальная кислотность почвенного раствора pH (КСl) — 6,0-6,5. При более высоком или низком уровне кислотности минеральные вещества становятся менее доступными для усвоения растениями. В условиях закрытого грунта томаты могут возделываться как в грунте (почве) на искусственных субстратах, так и на гидро- и аэропонике.

Температура является основным фактором, влияющим на прохождение стадий развития растений (табл. 1). Для выращивания томатов необходим диапазон температур от 10 до 30 °C.

Одним из основных факторов, влияющих на фотосинтетическую продуктивность листьев, накопление сахаров и других сухих веществ растением, является интенсивность солнечной радиации. Интенсивность лучистого потока влияет на количество завязывания плодов и на урожайность в целом.

Стадии роста и развития растений томата в общих чертах можно разделить на 4 этапа:

• время вегетативного роста — от посадки (посева) до появления первых цветков;
• от первого цветения до первого завязывания плодов;
• от начала роста плодов до их созревания;
• от момента съема первого урожая до съема последнего урожая.

Для каждого этапа роста и развития характерны разные потребности растений в воде и питательных веществах. Продолжительность каждого этапа зависит от климатических и почвенных условий, способа выращивания, сортовых характеристик и т.п.

Томаты достаточно устойчивы к умеренной засухе, однако для обеспечения высокого урожая и товарного качества плодов в открытом грунте растениям требуется от 4 000 до 6 000 м³/га. При возделывании на легких почвах потребность в воде возрастает на 20-30%. Еще выше потребность в воде в условиях защищенного грунта составляет около 10 000 м³/га. Так как более 70% корневой системы томатов располагается в верхних слоях почвы (20 см), предпочтительнее использовать систему капельного полива с устройством фертигации. Особые требования предъявляются и к поливной воде. Вода с низким pH (кислая) нежелательна, так как может привести к растворению токсичных элементов в почве. Прежде всего это касается ионов алюминия (Al₃⁺).

Умеренный водный стресс во время развития и созревания плодов улучшает их товарное качество (твердость, вкус и срок хранения), но может привести к уменьшению размера плодов. В целом нехватка воды замедляет рост и снижает потребление кальция, что в свою очередь вызывает гниение кончиков плодов (синдром BER).

Чрезмерный полив может привести к уплотнению почвы, а также к кислородному голоданию корневой системы и задержке развития растений. Поздний полив, перед уборкой урожая, способен ухудшить товарное качество плодов и даже вызвать гниение плодов.

Потребность в воде различается на разных стадиях роста и развития. Она возрастает от момента прорастания семян до начала завязывания плодов и достигает пика во время развития плодов, затем уменьшается в период созревания.

В среднем от посадки до первого цветения проходит 30 дней, первое цветение длится до 15 дней, завязывание плодов — 10 дней. Плод растет и развивается до стадии зеленой спелости 20 дней. В целом, в зависимости от сорта, климата и условий произрастания, плоды созревают за 45-70 дней от момента завязывания до их полного созревания.

На начальных этапах растения томата медленно поглощают азот и калий, быстро наращивая потребность в них на стадии цветения. Усвоение калия достигает пика во время развития плодов. Азот больше нужен после образования первых плодов (рис. 1, 2). Оптимальное обеспечение растений фосфором (P), кальцием (Са) и магнием (Mg) необходимо на протяжении всего жизненного цикла растения томата. Эти элементы поглощаются с относительно постоянной скоростью  (Huett, 1985).

Наиболее активно питательные вещества усваиваются растениями томата в первые 8-14 недель роста. Еще один пик наблюдается после удаления первых плодов, поэтому в начале вегетационного периода растению надо много азота, с дополнительной подкормкой после стадии формирования плодов.

Самыми востребованными элементами минерального питания для томата являются калий, азот и кальций (рис. 3).

Калий участвует в строительстве клеточных стенок, является кофактором многих ферментов, активирует более 60 ферментов для синтеза белка, сахара, крахмала и т. д. Кроме того, калий стабилизирует pH клетки на уровне 7-8, проходит через мембраны, уравновешивает протоны во время процесса фотосинтеза и снижает восприимчивость растений к болезням. Для оптимального уровня во всех основных органах растения калий должен поступать в достаточных количествах, в основном из-за ключевой роли катионов K⁺, уравновешивающих отрицательные заряды органических и минеральных анионов. Калий регулирует обменные процессы в клетках, способствует поддержанию осмотического давления, ответственен за тургор тканей (особенно замыкающих клеток устьиц). В тканях флоэмы он регулирует отток метаболитов.

При оптимальном обеспечении калием увеличивается засухоустойчивость и зимостойкость растений, растет содержание сухого вещества, в том числе и сахаров, что улучшает лежкость плодов (Bewley and White, 1926; Шафик и Винзор, 1964; Adams et al., 1978). Калий повышает устойчивость к бактериальным и грибным патогенам, вирусам и нематодам (Perrenoud, 1990). При правильном питании калием уменьшается риск гнили соцветий и нарушений окраски плодов (Винзор и Лонг, 1968), улучшаются их вкусовые качества (Дэвис и Винзор, 1967).

Повышение нормы внесения калия увеличивает содержание в плодах томата ликопина (нециклический изомер бета-каротина), защищающего растения от солнечной радиации и окислительного стресса. В клетках ликопин выступает в роли предшественника всех каротиноидов, включая бета-каротин. Ликопин томатов важен в питании человека, так как он обладает онкопротекторными (противораковыми) свойствами.

Начало дефицита калия обычно характеризуется краевым хлорозом, переходящим в сухой кожисто-коричневый ожог на полностью сформированных листьях. По мере усугубления дефицита калия следует усиление межжилкового отмирания тканей — некроза, прогрессирующего от края листа к средней жилке (рис. 4). В дальнейшем большая часть межжилковой области становится некротической, жилки остаются зелеными, а листья скручиваются. При дефиците калия хлороз необратим, поскольку калий очень подвижен в растении. На молодых листьях симптомы нехватки элемента проявляются только в случае крайней недостаточности.

У плодов томата типичный дефицит калия характеризуется нарушениями развития окраски: «пятнистым» созреванием и формированием плодов «квадратной» формы.

Избыток калия вызывает угнетение роста растений. У молодых растений листья имеют светло-зеленую окраску, формируются удлиненные междоузлия. На поздних стадиях рост замедляется, на листьях появляются некротические пятна, затем они вянут и опадают.

Азот прежде всего вовлечен в синтез белков, ответственен за рост и развитие. Основным источником азота для растений являются соли азотной кислоты (нитраты) и соли аммония. В естественных условиях питание растений азотом происходит путем потребления аниона NO₃^- и катиона NH₄⁺, находящихся в почвенном растворе. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращения, включаясь в состав органических азотистых соединений: аминокислот, амидов и белков. Синтез органических азотистых соединений происходит через аммиак. Нитратный азот не может непосредственно использоваться растениями для синтеза аминокислот. Вначале нитраты подвергаются ступенчатому ферментативному восстановлению до аммиака через нитрит, гипонитрит и гидроксиламин:

HNO₃ (нитрат) → HNO₂ (нитрит) → (HNO)₂​​​​​​​ (гипонитрит) → NH₂OH (гидроксиламин) → NH₃​​​​​​​ (аммиак)

Восстановление нитратов происходит с участием ферментов, содержащих молибден, медь, железо и марганец, по мере использования образующегося аммиака. Нитраты безвредны для растений и могут накапливаться в их тканях в значительных количествах.

Форма поступления азота имеет большое значение для урожая томатов. Оптимальное соотношение аммония и нитратов зависит от стадии роста и pH среды выращивания. Не менее 50% общего азота следует вносить в виде нитрата (NO₃^-). Нитраты способствуют усвоению калия. Растения, выращенные на среде с добавлением аммония (NH₄⁺), имеют меньшую массу и больше признаков стресса, чем растения, выращенные на среде только с анионами нитрата NO₃^-. При увеличении нитрата аммония повышается электроемкость раствора (ЕС) и, как следствие, уменьшается урожайность. Однако при удвоении нормы нитрата калия ЕС увеличивается, без отрицательного воздействия на урожайность, которая также возрастает, демонстрируя преимущество нитратного азота перед аммиачным (табл. 2). Присутствие нитратов позволяет растениям минимизировать поглощение хлоридов из почвенного раствора или поливной воды.

Дефицит азота на томате проявляется симптомами хлороза зрелых листьев, на жилках и черешках можно увидеть легкий красноватый оттенок (рис. 5). В условиях дефицита азота более старые зрелые листья постепенно меняют характерную зеленую окраску и становятся более бледными. Затем они равномерно желтеют (по всему листу, включая жилки), становясь затем желтовато-белыми. При слабом водном стрессе с прогрессированием дефицита азота более старые листья быстро увядают. Молодые листья на вершине растения сохраняют зеленый, но более бледный цвет и имеют тенденцию к мельчанию. Снижается ветвление растений, побеги становятся более короткими и тонкими. Дефицит азота восстанавливается достаточно быстро.

Избыток азота вызывает хлороз, он развивается на краях листьев и распространяется между жилками, затем развивается некроз и сворачивание кончиков листьев, которые затем опадают. Симптомы весьма схожи с симптомами калийного голодания.

Фосфор входит в состав ряда органических соединений, нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, витаминов, фосфолипидов и многих других соединений, играющих центральную роль в обмене веществ. Фосфолипиды являются компонентами биологических мембран, присутствие фосфата в структуре обеспечивает их гидрофильность. Многие витамины и их производные, содержащие фосфор, являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитических реакциях, ускоряющих течение важнейших процессов обмена (фотосинтез, дыхание и др.). Фосфор также содержится в составе фитина (кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты) — вещества, являющегося основной запасной формой фосфора растений.

Типичным симптомом дефицита фосфора у томатов является багровая окраска стебля, черешка и нижней стороны старых листьев. В условиях сильного дефицита листья могут приобрести сине-серый блеск (рис. 6). При очень сильном дефиците жилки более старых листьев окрашиваются в бурый цвет. Тем не менее достаточно часто дефицит фосфора у томатов бывает сложно идентифицировать. Основным визуальным признаком является карликовость или низкорослость растений, которые можно принять за более молодые растения.

При избытке фосфора наблюдается общее пожелтение старых листьев, края и концы листовых пластинок окрашиваются в более яркий желтый или коричневый цвет. Затем они некротизируются и опадают.

Окончание следует...

При подготовке статьи использованы материалы компании Haifa-group (Израиль). Перевод и адаптация — кандидат с.-х. наук Рябцева Т.В.