У различных представителей растительного мира часто случаются исключительные явления, требующие внимания, изучения и осмысления. Одно из таких явлений — фасциация.
Фасциация, или фасциирование — это уродливая деформация побегов и плодов, морфологическая аномалия, которая проявляется в срастании отдельных органов растения и чаще отмечается у культурных растений, чем у дикорастущих. Фасциации находят у травянистых однолетних, двулетних и многолетних форм, а также у лиан, кустарников и деревьев (М.Ф. Данилова, 1961; С.Н. Майоров, 2012).
Чаще всего они характерны для видов с индетерминантным ростовым механизмом вегетативных органов и соцветий. У сельскохозяйственных культур фасциации встречаются у сои, томата, дыни, гороха, нута, кукурузы, подсолнечника, сахарной свеклы, салата, земляники, огурца, арбуза, тыквы, винограда, перца, баклажана. Деформацию наблюдают на различных частях растений: корне, листе, стебле, соцветиях и плодах. В большинстве случаев деформация верхней части стебля влияет на формирование соцветия, на котором образуются цветки.
Многочисленные зарубежные исследователи считают фасциацию уродливостью, аномалией и отклонением от нормы (мутацией). Однако ряд факторов позволяет считать ее нормальным явлением, обуславливающим один из путей формирования растений (В.Л. Комаров, 1945; Л.Н Чекунова, 1969; G.A. Marx, 1962; Э.И. Слепян, 1973; H.T. Skorupska, 1994; I. Iliev, P. Kitin, 2011). Доказательством является наличие большого числа растений в фасциированном состоянии: цветная капуста, плоды ананаса и граната, кактусы. Как пример, нерасхождение в течение длительного времени веточек соцветий цветной капусты привело к образованию современного вида ее головки (А.И. Филов, 1948).
Ряд ученых разделяют фасциации на наследуемые и ненаследуемые. Наследуемые деформации вызываются внутренними причинами, а ненаследуемые — действием внешних факторов (повреждением вирусами, насекомыми, пестицидами, увечьями, условиями погоды). Установлен и ряд закономерностей, поскольку это явление фиксируется преимущественно у теплолюбивых и южных растений, среди которых чаще деформируются органы размножения. Ненаследуемые фасциации у отдельных растений считают только начальной фазой эволюционного процесса.
У огурца фасциация является морфозом — ненаследуемым изменением, поэтому из семян деформированных плодов вырастают нормальные растения. Деформация на деревьях (ведьмины метлы) — это эффект, вызываемый клещом (Eriophyes paratrophis) на Streblus heterophyllus.
Раньше явление фасциации связывали с нарушением условий произрастания, действием биотических и абиотических факторов, а сегодня ее успешно используют в качестве индикаторного признака загрязнения территории различными поллютантами, как маркерный признак нарушения экологической обстановки. Фасциацией ранее занимались в основном ботаники, эмбриологи и селекционеры, а сегодня ее изучают экологи, анатомы и генные инженеры (табл. 1, 2). Растения с морфозами, в том числе и с фасциацией отдельных органов, могут выступать как индикаторы загрязнения природной среды.
Причины возникновения фасциации:
По мнению исследователей, фасциация может иметь только одну причину в виде определенного воздействия окружающих условий на растение, а степень наследования этого явления зависит от силы и продолжительности воздействия.
Таблица 1. Сопряженность фасциации с другими признаками у растений (Цаценко Л.В., 2017)
| Растения | Влияние на признак |
| Отрицательное влияние на признак | |
| Клевер луговой, нут | Фасциированные побеги склонны к полеганию |
| Нут, соя, салат, подсолнечник | Снижается семенная продуктивность и задержка цветения |
| Томат | Значительно снижается товарная ценность плодов |
| Растения рода Veronica L. | Фасциированные растения продуцируют семена с пониженными показателями всхожести и дружности прорастания |
| Положительное влияние на признак | |
| Гречиха | Создание крупноплодных скороспелых сортов на основе фасциации. Фасциированые семена — доноры крупнозерности, скороспелости, дружности созревания и ограниченных ростовых процессов |
| Свекла | Фасциированные растения образуют более крупные семена и их созревание более равномерно |
| Земляника | Крупноплодные сорта (Антоновка полуторафунтовая) |
| Целозия метельчатая | Введена в культуру за высокие декоративные свойства |
| Ива | Сорт Sekka с фасциированными побегами |
Таблица 2. Факторы, вызывающие фасциацию у растений
| Фактор | Объект |
| Естественные факторы | |
| Повреждение вредителями стеблей, в результате отложения в тканях растений личинок | Древесные и кустарниковые породы |
| Ранняя высадка рассады, которая приводит к большому количеству фасциированных растений | Огурец, томат |
| Влияние высоких температур провоцирует образование фасциации у огурца | Огурец |
| Избыток или недостаток микроэлементов. Например, недостаток цинка — причина фасциаций у Pinus caribaea var. Hondurensis Barr. And Golf., а высокие дозы марганца — у Gossypium L. | Сосна, хлопчатник |
| Биотический стресс, заражение бактериями, грибами или нематодами. Действие цитокининов. | Лилия, кунжут |
| Физические | |
| Высокие дозы удобрений, переход на короткий день или при выращивании на длинном дне | Огурец |
| Химические | |
| Регуляторы роста (вызывают искривление и слияние органов) | Семена гречихи, петуния |
| Другие факторы | |
| Изменение условий среды, интродукция растений. Сочетание хорошего питания и оптимальной влажности со сравнительно низкой и неустойчивой температурой при коротком дне, когда процессы роста преобладают над процессами отмирания | |
Факторы:
1. Генетический. У некоторых растений фасциацию вызывает один рецессивный ген (когда оба родителя имеют этот ген и передают его дальше) или случайные генетические сбои.
2. Гормональный. Вызывается гормональным дисбалансом в клетках меристемы.
3. Физиологический. Нарушение во время роста может быть вызвано:
4. Искусственная, или намеренная. Эту предрасположенность используют для выведения более продуктивных сортов овощей или злаковых, например кукурузы и сои. Для искусственной фасциации используют следующие способы:
Формирование безобразных образований на культурах может быть вызвано чрезмерным использованием гербицидов или переизбытком в почве органических удобрений (в частности азота), что в результате негативно отражается на внешнем виде растений и плодов.
По данным Ю.Л. Полевой (2002), при исследовании влияния почвенных гербицидов (атразин, диален, лентагранком и универсального гербицида дуал), которые характеризуются различным механизмом фитотоксического действия на сорняки кукурузы, были установлены следующие факты. От производных 2,4-Д (аминная соль, диален) в фазе развития кукурузы 5-6 листьев наблюдались повреждения растений — фасциация воздушных корней, которые исчезали к фазе 12-14 листьев. Понимание формы реакции высших растений на внесение гербицидов позволяет избежать неправильного использования химических препаратов и отрицательных последствий их применения (попадание в оросительные системы, питьевую воду, продукты питания, нанесение вреда здоровью человека).
Такие культуры, как цветная капуста и кукуруза, известны исключительно как фасциированные. Морфологическая аномалия является удобной моделью при изучении органогенеза у гибридных организмов. Фасциация, затрагивающая цветки, соцветия, плоды и соплодия, во многих случаях полезна, так как используется в селекции некоторых сельскохозяйственных культур (при выведении крупнозерных диплоидных сортов гречихи).
У различных видов и семейств растений фасциация происходит по-разному. Например, у пасленовых в большинстве случаев наблюдается фасциация у цветов и плодов. Представителями сильно фасциированных плодов являются сорта томатов Бычье сердце, Лотарингская красавица, у баклажана — Черная красавица, Альбатрос, гибрид Бибо F1. Все фасциированные плоды являются крупными, в этой связи явление фасциации можно рассматривать как положительный фактор, так как значительная часть растений превратилась в овощные только благодаря процессам фасциирования.
Именно фасциированную форму использовали в качестве исходного материала для создания сортов овощного гороха на Кубани. Установлено, что признак «фасциированный стебель» наследуется независимо, и при скрещивании с мутантной формой выделенная группа растений имеет фасциированный стебель, ограниченный верхушечным соцветием. Растения такого типа содержат больше бобов и по архитектонике лучшими формами являются растения с 2-3 узлами и с 3-4 бобами (О.В. Аликин, А.Г. Беседин, 2016).
Сильная степень фасциации может привести к раздвоению побега винограда и образованию двух точек роста, деформации грозди и листьев. При этом снижается рост куста и побегов, продуктивность, задерживается созревание ягод.
У земляники из-за слияния 2-3 тычинок в одну с широкой тычинковой нитью и 2-3 цветоножек с завязями в одну широкую со спаянными завязями образуются очень крупные ягоды нетипичной формы. Фасциация свойственна отдельным сортам земляники садовой, в частности сорту Московская юбилейная (Машенька). По сведениям садоводов, деформация на землянике становилась заметной в последнюю фазу цветения и в начале образования ягод. Предполагают, что сбой в развитии происходит из-за аномальных погодных условий, в которых цветоносы быстро утолщаются, становятся плоскими, широкими и упругими. По мере созревания ягод изменения проявляются сильнее, и в итоге образуются плоские, гребневидные, ребристые плоды. Размер ягод превышает 8-10 см, вес достигает 135-145 г. Высокая степень фасциации земляники оборачивается ее большой продуктивностью в сезон. К сожалению, наследуемую фасциацию можно получить только целенаправленным подбором мутантов для получения гибридов.
В итоге, явление фасциации затрагивает многие области аграрной науки, являясь доказательством нарушений, вызванных экологическими факторами среды, а с другой — раскрывает наследственные причины, выступая моделью для изучения процессов морфогенеза.
В Европе с 2009 г. отменили закон, который запрещал фермерам продавать уродливые овощи нестандартной формы, опираясь на то, что вкусовые качества у них такие же, как у овощей обычной, стандартной формы. В России также не существует ограничений на продажу нестандартной формы плодов фруктов и овощей. Однако сегодня это оспаривается, поскольку визуальный анализ овощей с фасциированными органами указывает на нарушение технологии выращивания. Возникновение множественных фасциаций является не нормой, а индикатором сбоя в технологии возделывания культуры. Деформированные плоды неравномерно развиты, поэтому часть из них не идет в производство, а выбрасывается. В этой связи при нарушении технологии выращивания производители терпят убытки из-за нетоварного вида продукции.
В открытом грунте трудно прогнозировать и устранять неподконтрольные отрицательные воздействия природных факторов, влияющих на развитие генеративных органов культур. Для эффективной борьбы с фасциацией предпринимают своевременные профилактические меры. Входят в популярность специальные препараты профилактического воздействия на фасциацию для конкретных культур. Они имеют четко выраженный привлекающий (аттрагирующий) эффект, благодаря чему клетки образующей ткани (меристемы) растения привлекают большое количество питательных веществ и влагу. Данный эффект обеспечивает эффективность всех физиологических процессов, ускоряет рост и развитие культур, смещая соотношение вегетативных и репродуктивных органов в пользу плодов, что содействует их раннему созреванию.
Подготовлено по материалам, опубликованным в журнале «Наше сельское хозяйство» (2018 г., № 17).