Болезни являются одной из основных причин потерь в процессе производства картофеля. Наряду с инфекционными источниками (бактерии, вирусы, грибы), повреждения картофеля могут вызывать физиологические нарушения. Реакция растений на определенные неоптимальные сочетания условий внешней среды, водного, воздушного, питательного режимов может приводить к нарушению процессов обмена веществ и, как следствие, к повторному росту, деткованию клубней, дуплистости, черной сердцевине, нехарактерной окраске или обесцвечиванию кожуры и мякоти. Особенно проблемны внутренние дефекты клубней, которые выявляются только при очистке от кожуры и разрезе, т.е. конечными потребителями продукции. Такие дефекты вызывают обоснованные претензии и приводят к возвратам партий, снижению повторных продаж и потере клиентов.
У каждого физиологического нарушения есть свои симптомы и причины. В 2019 г. в южной зоне товарного картофелеводства России отмечены многочисленные случаи сильного поражения клубней железистой или ржавой пятнистости клубней (РПК), что привело к серьезным убыткам. Многие поля вообще не убирали.
РПК является серьезным дефектом качественного столового и семенного картофеля. Потребители недовольны наличием таких неприглядных нарушений, поэтому эта проблема вызывает серьезную озабоченность у производителей картофеля, маркетологов и потребителей.
Тематика железистой пятнистости достаточно основательно представлена и раскрыта в мировой научной литературе. К сожалению, нет единой терминологии этого физиологического расстройства, что затрудняет сопоставление научной информации и выявление общих закономерностей. Встречаются такие термины: коричневые пятна, внутренний тепловой некроз, тепловой некроз, пятна ржавчины, внутренние пятна ржавчины, шоколадные пятна, внутренние коричневые пятна. В настоящей статье используется отечественная терминология — ржавая или железистая пятнистость и исключительно в отношении физиологического характера расстройства.
О симптомах ржавой пятнистости клубней
Железистая пятнистость характеризуется небольшими пятнами круглой или неправильной формы, светло-коричневого, красновато-коричневого или ржавого цвета (отсюда и название), которые разбросаны по всей мякоти клубня. Повреждения могут возникать в любом месте клубня, но чаще встречаются внутри сосудистого кольца. Пораженные клубни, как правило, не изменяются внешне, хотя есть сообщения о деформации клубней большого размера и утолщении или неправильной окраске кожуры. РПК может появляться в разное время в течение всего вегетационного периода: вскоре после начала образования клубней или в периоды быстрого, или неравномерного роста клубней. В большинстве случаев расстройство возникает в зоне расположения глазков, что указывает на развитие в середине сезона или позже. Тяжесть поражения увеличивается на протяжении вегетационного периода и продолжает усиливаться при хранении. Симптомы могут также впервые появиться в хранилище.
Проблема может усложняться по мере хранения, в зависимости от зрелости клубней при уборке и температуры хранения. Часто железистая пятнистость приводит к развитию дуплистости клубней или бактериальной гнили.
Согласно ГОСТу 7176-2017 железистая пятнистость в столовом картофеле не допускается. В семенном картофеле (ГОСТ 33996-2016) допускается не более 5% клубней с поражением РКП более ¼ продольного разреза клубней. Данные требования по столовому сопоставимы с международной практикой, а по семенному картофелю очень жесткие. Так, нормами соглашения Berliner Vereinbarung (действовало в Германии до 2011 г.) допускалось:
Нормы RUCIP, которые регулируют качество картофеля в странах ЕС, не ограничивают развитие и распространение РПК в семенном картофеля и не допускают ее в столовом картофеле.
Причины ржавой пятнистости клубней
Причины РПК в настоящее время однозначно не сформулированы, но многие закономерности проявления установлены и подтверждены. Наиболее информативны публикации исследователей США, Германии, Австралии, Италии. Более-менее четко различаются причины и симптомы внутреннего коричневого пятна и теплового некроза.
Внутреннее коричневое пятно характеризуется небольшими круглыми или нерегулярными красновато-коричневыми пятнами или поражениями, обычно внутри сосудистого кольца. В крайних случаях пораженные клетки становятся пробковыми, лишены крахмала и суберизированы. Расстройство, как правило, наиболее распространено на апикальном конце и связано с колебаниями условий выращивания, особенно тех, которые благоприятствуют быстрому росту.
Другая разновидность — тепловой некроз развивается в клубнях, которые подвергаются воздействию чрезвычайно высоких температур почвы в конце роста клубней, пока стебли живы. Чаще встречается в базальной части клубней. Вполне вероятно, что здесь наблюдаются более высокие перепады температуры почвы.
Отдельно рассматриваются причины и меры контроля коричневых пятен на мякоти клубней, которые вызваны вирусной инфекцией. Некроз клубней возникает вследствие поражения моп-топ вирусом (PMTV), раттл-вирусом (TRV) или вирусом Y (PVY)N/NTN. Вирусное поражение отличается от физиологического некроза внешними симптомами на кожуре. Борьба с вирусными заболеваниями включает использование сертифицированного семенного материала и предотвращение распространения инфекции.
Симптомы обычно возникают как реакция на замедление роста и последующее быстрое увеличение клубней в результате колебаний температуры и влажности. В условиях равномерного роста клубней ржавчина возникает реже. Тем не менее внутренние пятна ржавчины часто появляются в годы с теплой ранней весной и последующим интенсивным ростом листьев, что приводит к высокой урожайности и большим клубням. Некротические пятна обычно появляются в конце вегетации, но условия, которые вызывают их развитие, возникают раньше. Это расстройство также связано с низкой или непостоянной влажностью почвы.
Внутренние пятна ржавчины часто появляются в годы с теплой ранней весной и последующим интенсивным ростом листьев, что приводит к высокой урожайности и большим клубням.
Проявления, как правило, более выражены в крупных быстрорастущих клубнях. Обширное повреждение приводит к необратимому некрозу клеток. Частота легких некрозов во время вегетации и хранения может уменьшаться. Но есть публикации о том, что РПК начинает проявляться или увеличиваться в период хранения. Клубни с растений, которые остаются зелеными до уборки, часто имеют больше пятен ржавчины, чем те, которые преждевременно засыхают. Выявлены случаи, когда РПК начинает проявляться, если клубни долго остаются в почве после созревания. Повторное поглощение воды или других составляющих клубней для поддержки вегетативного развития в условиях засухи вызывает РПК.
Температура часто указывается в качестве основной причины ржавой пятнистости. В некоторых странах это расстройство даже называют внутренним тепловым некрозом. Но некрозы наблюдаются и в жарких сухих условиях, и в жарких влажных, и в прохладных. Результаты серии экспериментов показывают, что повышенные ночные температуры и высокая температура почвы резко увеличивают проявление РПК, а повышенные дневные температуры не сильно увеличивали ее экспрессию. Умеренные температурные режимы (мягкие дни и теплые ночи +23/18°C) демонстрировали такую же высокую заболеваемость, как и при коротком воздействии +28/23°C.
В отличие от эффекта ночной температуры, высокая температура днем не сильно увеличивает заболеваемость. Но наблюдается и в клубнях растений, выращенных при низких температурах днем и ночью (+18/13°C). Это свидетельствует о том, что повышенная температура сама по себе не является единственным критическим фактором в индуцировании расстройства. Проявление симптомов усиливается при более высокой температуре, вероятно, из-за повышенной активности окислительных ферментов и активного поступления ассимилятов в клубни.
Чрезмерное орошение увеличивает заболеваемость РПК по сравнению с оптимальным режимом. Существует устойчивая и сильная корреляция между урожайностью клубней и заболеваемостью, но этот косвенный эффект связан с увеличением площади листьев и увеличением поступления ассимилятов в клубни. Удаление и сдерживание развития листвы имеет хороший потенциал в качестве инструмента минимизации заболеваемости.
Сорта сильно различаются между собой по устойчивости к железистой пятнистости.
Имеются значительные различия между сортами по устойчивости к железистой пятнистости. Генетика этого признака изучена недостаточно, что не позволяет пока вести целенаправленную селекционную работу, и ряд популярных сортов восприимчивы к РПК.
Механизм развития ржавой пятнистости клубней
Специальные микроскопические исследования показали, что на первой стадии развития железистой пятнистости погибает лишь одна клетка флоэмы. Как правило, она находится в области активного клеточного роста. Поскольку эта клетка отвечает за проведение сахарозы к вновь образующимся клеткам, то новые клетки лишаются питания, принимают стекловидный вид и в конечном итоге умирают, что приводит к коричневому поражению.
Повреждение прогрессирует и коричневые пятна развиваются по всей пораженной клетке. Это препятствует транспортировке сахарозы мимо поврежденной клетки, и клетки сталкиваются с трудностями метаболизма непрерывного поступления сахарозы в области, где произошла гибель клеток. В ответ крахмальные гранулы развиваются внутри этих клеток флоэмы. При дальнейшем быстром фотосинтезе сахароза продолжает поступать в поврежденный участок, создавая высокое внутреннее давление и увеличивая количество сахарозы и растворенного вещества. Продолжительное и избыточное поступление сахарозы при хороших условиях роста усиливает симптомы РПК. Повышенное поступление углеводов и неспособность заблокированных клеток флоэмы передавать дополнительную сахарозу вновь развивающимся клеткам, очевидно, и являются основным фактором развития симптомов РПК.
Как контролировать железистую пятнистость
Понимание самого процесса появления данного физиологического расстройства позволяет обосновать систему мероприятий по контролю и минимизации ущерба от железистой пятнистости. Продолжительность вегетационного периода, температура воздуха, продолжительность суток, ветер и характеристики почвы относятся к нерегулируемым обстоятельствам. Температуру почвы частично можно регулировать. К контролируемой категории мероприятий относятся: сорт, качество семян, плотность посадки, влажность почвы, удобрение, севооборот, сроки выполнения технологических мероприятий, уничтожение ботвы, уборка, транспортировка и условия хранения.
Цель агротехнических приемов в контексте сдерживания железистой пятнистости — обеспечить равномерный рост без стресса для растений и клубней.
Самые эффективные меры борьбы с РПК
1. Подбор полей. Избегайте участков с такими неблагоприятными факторами, как плохой дренаж или низкая способность удерживать воду.
2. Использование сортов, невосприимчивых к железистой пятнистости. Различия по устойчивости между сортами очень большие.
В полных хозяйственно-биологических характеристиках сортов ведущих селекционных компаний есть информация по этому признаку. Так, немецкие селекционные фирмы обязательно указывают устойчивость к РПК. Правда, единой шкалы нет, поэтому используются разные градации: чувствительности или устойчивости. Голландские селекционеры тоже обозначают риск поражения. В характеристике очень проблемного по этому показателю сорта Ред Скарлет дословно написано так: «При высоких температурах (+30-40°С), особенно на легких почвах, во избежание образования потемнений в мякоти клубней необходимо формировать более крупные гребни, регулярно поддерживать влагу в почве и вносить дополнительные дозы кальция (Са) в почву, преимущественно при посадке». Потемнения в мякоти клубней — это и есть железистая пятнистость в редакции авторов текста. Так что картофелеводам нужно знать и учитывать все хозяйственно-биологические особенности сортов в процессе выращивания.
3. Использование семенного материала с оптимальным физиологическим возрастом. Семена с высокими урожайными свойствами, физиологически молодые, имеют больше вероятность получения урожая с РПК.
4. Применение сбалансированных норм питательных веществ в расчете на запланированный урожай.
Избыточное азотное питание провоцирует развитие РПК. Активно распространяется рекламная информация о радикальном эффекте определенных форм кальциевых и борных удобрений. Но целесообразность их использования зависит от многих обстоятельств. Ржавчина не всегда предотвращается применением кальция. Отсутствие успеха может быть обусловлено плохим усвоением кальция и слабым перемещением в клубни, особенно в периоды стресса, когда и возникает расстройство. Опыт показывает, что наличие в кожуре не менее 0,15% кальция улучшает состояние кожуры картофеля, повышает устойчивость к болезням и сводит к минимуму РПК. Даже небольшое количество кальция в клубне может иметь большое значение. Важнейшая задача — доставить растворимый кальций в корневую зону во время посадки. Более того, кальций должен попасть в раствор и всасываться корнями и в клубни.
5. Формирование объемных гребней с целью снижения температуры в зоне размещения клубней.
6. Поддержание оптимальной влажности почвы в период клубнеобразования и формирования урожая. Чрезмерный полив вреднее, чем недостаточный или отсутствие полива. Имеются доказательства того, что сокращение интервалов между поливами на картофеле эффективно снижает поражение РПК.
7. Формирование оптимальной листовой поверхности посадок картофеля. Недостаточная листовая поверхность приводит к перегреву почвы, избыточная — к чрезмерному поступлению сахаров в клубни. Все факторы, благоприятствующие чрезмерному развитию листовой поверхности, способствуют и развитию РПК. Следует поддерживать листовую поверхность вплоть до уборки или десикации, чтобы обеспечить тень для почвы и предотвратить перегрев почвы, усиливающий симптомы типичной РПК и теплового некроза. Если условия благоприятны для избыточного развития надземной массы, нужно быть готовыми к применению ретардантов или препаратов на основе меди или кальция.
8. Ранний мониторинг клубней в почве на предмет первых признаков заболеваемости РПК. Это позволяет своевременно провести профилактические мероприятия. Картофелеводы должны также использовать краткосрочные прогнозы погоды, чтобы знать, будут ли условия благоприятными для быстрого роста клубней. В частности, теплые ночи и мягкие дни или обильные дожди провоцируют развитие железистой пятнистости.
Меры реагирования на первые признаки РПК
Рациональных решений не много, но они есть:
Таким образом, физиологическая ржавчина клубней картофеля может возникнуть по нескольким причинам и при разном сочетании условий внешней среды. Это результат нарушения обмена веществ у восприимчивых сортов в стрессовых условиях:
Выбор устойчивых сортов, подбор участков выращивания, оптимизация физиологического состояния семенного материала, уровня минерального питания и орошения, листовой поверхности способны стабилизировать процессы обмена веществ и накопление урожая. В стрессовых условиях нужен периодический мониторинг внутреннего состояния клубней и при первом обнаружении железистой пятнистости оперативно применять эффективные приемы снижения ущерба.