Глободероз (поражение картофельными глободерами) вызывается золотистой Globodera rostochiensis (Wollenweber) Behrens и бледной Globodera pallida (Stone) Behrens цистообразующими нематодами. Оба вида являются карантинными объектами. На территории России зарегистрирована только золотистая картофельная нематода (ЗКН). В настоящее время она широко распространена в основном на приусадебных участках, где в течение многих лет картофель возделывается бессменно [1, 5].
Пораженные ЗКН растения картофеля образуют немногочисленные хилые стебли, которые преждевременно желтеют. Хлороз начинается с нижних листьев, затем распространяется на верхние и постепенно охватывает все растение. При сильном поражении растения, чтобы получить питательные вещества и воду для своего развития, образуют массу мелких корней (так называемая «бородатость» корневой системы), на которых обнаруживаются самки и цисты нематоды [4, 6, 7]. Снижение урожайности клубней может быть значительным.
В Курской области отменили карантинный режим по золотистой картофельной нематоде
После случайного заноса на поле единичных цист образуются очаги с резким снижением численности фитогельминтов от центра к периферии и таким же резким снижением степени угнетенности растений картофеля [4, 9]. Образование очагов глободероза можно наблюдать при монокультуре через 5-7 лет со времени заноса фитогельминта.
В таблице 1 приведены симптомы глободероза в зависимости от степени поражения картофеля. Корреляционный анализ с 8 показателями (покрытие почвы травостоем; выравненность; минимальная, средняя и максимальная высота растений; цвет растений; число стеблей; фаза развития растений), характеризующими состояние растений, подтвердил тесную связь с интенсивностью развития глободероза (высокие коэффициенты корреляции: от -0,51 до -0,92).
В среднем потери урожая клубней от глободероза составляют 30 %, но известны случаи, когда они достигали 80-90 %. Кроме прямого ущерба, картофельные нематоды наносят косвенный ущерб, вызываемый карантинным запретом или ограничением перевозок картофеля из зон заражения [1, 7].
Интенсивность развития глободе- роза зависит не только от предпосадочной плотности популяции ЗКН, но и от окружающей среды, которая влияет как на популяцию ЗКН, так и на проявление болезни [3, 4]. Исследования [6] показали, что на интенсивность развития глободероза достоверно влияли агрохимические показатели почвы, внесение повышенных доз минеральных и органических удобрений, засуха и другие экологические факторы.
Погодные условия существенно влияют на развитие культурных растений, вредных и полезных организмов, поэтому использование исчерпывающей метеорологической информации обязательно при разработке прогнозов развития болезней. Применение математических моделей, основанных на метеорологической информации, позволяет экономить трудовые затраты и пестициды как при выработке оптимальных решений, так и при проведении борьбы против вредных организмов [2, 3, 6].
Целью данной работы является моделирование влияния агрометеорологических факторов и плотности популяций ЗКН на развитие глободероза картофеля.
Сбор почвенных и растительных образцов проводили с 1979 по 1993 г. на посадках картофеля в личных подсобных хозяйствах Дзержинского района Калужской области. Фенологические, фитосанитарные и фитогельминтологические учеты на посадках картофеля, оценку продуктивности растений выполняли согласно общепринятым методам [1, 6, 8]. Проявление глободероза оценивали по шкале, представленной в таблице 1. Почвенные образцы были отобраны на приусадебных участках с преимущественно суглинистыми почвами с различной степенью зараженности цистами ЗКН и разными уровнями агротехники и плодородия (низкое, среднее). Объектами исследований служили растения картофеля восприимчивого к ЗКН сорта Синеглазка.
Агрометеорологические данные были получены на метеостанции г. Малоярославец: средняя температура воздуха за период май-август, температура почвы на глубине 10 см (апрель-сентябрь, декабрь-март); максимальная глубина промерзания почвы; период промерзания (дни); минимальная температура в зимний период; минимальная высота снежного покрова; количество осадков (среднее за год); количество осадков за период апрель-сентябрь; число дней с осадками за май-сентябрь с 1979 по 1993 гг.
Весной 1979 г. на двух приусадебных участках с низким и средним уровнем плодородия почвы выделили делянки площадью по 50 м2. Делянки размещали согласно схеме плана-карты опыта, которую привязывали к постоянным ориентирам. Посадку и уход за растениями осуществляли в соответствии с общепринятой агротехникой для личных подсобных хозяйств.
С каждой делянки отбирали почвенным буром 18-25 образцов на глубину до 20 см и объемом 5060 см3. Их перемешивали, почву подсушивали, просеивали и отбирали средний образец объемом 0,5 дм3 (или 0,5 л) для фитогельминтологического анализа. Плотность популяции ЗКН определяли перед посадкой картофеля и после уборки урожая. В период уборки учитывали число и массу клубней (стандартных и нестандартных) у 25 растений с каждой делянки.
Почвенные пробы анализировали флотационно-вороночным методом [5]. Предварительно высушенную до суховоздушного состояния пробу 100 см3 просеивали через сито с диаметром ячеек 2-3 мм, засыпали в емкость 1 л и заливали водой до 3/4 объема сосуда. Содержимое емкости тщательно перемешивали и отстаивали 1-2 мин. При этом более легкие частицы почвы и цисты всплывали на поверхность воды, а остальные выпадали в осадок. Нельзя оставлять пробу почвы на длительное время, так как пропитавшиеся водой цисты опускаются на дно сосуда.
Верхний слой воды со всплывшими частицами почвы и цистами сливали на два сита с ячейками размером 2 мм (верхнее) и 0,15 мм (нижнее) и промывали водой. Процедуру повторяли 2 раза. Промытый остаток с нижнего сита помещали на бумажный фильтр [9]. Число цист подсчитывали под бинокуляром.
Для подсчета яиц и личинок в цистах отбирали 50 цист подряд или, если их меньше, отбирали все цисты. Далее цисты переносили в каплю воды на предметном стекле с лункой, удаляли лишний мусор, раздавливали цисты металлической иглой и вычищали из оболочек содержимое - яйца и личинки.
Затем с предметного стекла собирали все яйца и личинки при помощи пипетки и воды в предварительно градуированную до объема 50 капель пробирку, взбалтывали с помощью пузырьков воздуха из пипетки. Для анализа из середины столбика жидкости пипеткой брали 10 капель и размещали их на 3 разных предметных стеклах по схеме 3к + 3к + 4к. Общую плотность популяции в 10 каплях пересчитывали на общее число цист в 100 см3 почвы.
Корреляционный анализ полученных данных был выполнен в программе Microsoft Office Excell 2010, регрессионный анализ - в программе Stata 11.
При разработке линейных регрессионных моделей зависимости развития глободероза, плотности популяции ЗКН от агрометеорологических факторов нами были сделаны следующие допущения:
эпифитотический процесс при глободерозе картофеля происходит в почве, где находятся яйца, инвазионные личинки, цисты и корневая система растения-хозяина, в которой заканчивают свое развитие нематоды.
В отсутствии корней растения-хозяина личинки и яйца, находящиеся в цистах, переживают неблагоприятный период в почве;
влияние анализируемых агрометеорологических факторов на развитие глободероза и популяции ЗКН определяется линейной функцией;
развитие глободероза и плотность популяции ЗКН могут зависеть как от текущих климатических факторов, так и от условий внешней среды прошедших периодов;
развитие глободероза и плотность популяции ЗКН также могут зависеть от плотности популяций предыдущих периодов;
на участках с разным уровнем плодородия и агротехники различные агрометеорологические факторы могут влиять на популяцию паразита по-разному.
После корреляционного анализа был проведен отбор наиболее сильно коррелирующих агрометеорологических показателей. Для участка с низким уровнем плодородия предикторами оказались количество осадков в июне (r = 0,62), мае (r = 0,21), температура почвы на глубине 10 см в июне (r = 0,33) и марте (r = 0,44). Для участка со средним уровнем плодородия оказались те же предикторы: количество осадков в июне (r= -0,71), в мае (г = -0,41), температура почвы на глубине 10 см в июне (r = -0,29) и в марте (r =0,43).
Выяснилось, что на развитие глободероза значительно влияет температура почвы в июне и марте. Последний фактор является достаточно неожиданным. Можно предположить, что при положительной температуре в марте проявляется воздействие хищников и паразитов на развитие личинок в яйцах, что влияет на их выход из цист в мае. Температура почвы в июне может влиять как на популяцию ЗКН, так и на состояние растений картофеля и развитие глободероза [3].
Таким образом, влияние температуры почвы в июне на развитие глободероза осуществляется в основном через уменьшение плотности популяции ЗКН. Аналогичная картина наблюдается в марте: температура почвы ниже 0 °С влияет косвенно на развитие глободероза, так как не изменяется плотность популяции ЗКН. Последнее указывает на то, что процент гибели нематод от хищников недостаточно высок, чтобы температура почвы в марте являлась негативным фактором развития популяции.
Для посадок картофеля прогноз развития глободероза в июле определяется формулами:
для участка с низким уровнем плодородия:
для участка со средним уровнем агротехники и плодородия:
где у - развитие глободероза (%), х1 - количество осадков в июне (мм), х2 - количество осадков в мае (мм), х3 - температура почвы на глубине 10 см в июне (°С); х4 - температура почвы на глубине 10 см в марте (°С).
Достоверность множественной регрессии с включением как разницы осадков, так и температуры почвы составляет уже 57 %, что указывает на значительное влияние температуры почвы на динамику глободероза (через динамику плотности популяции). Следует отметить особо, что температуры почвы в июне, июле и августе являются статистически близкими показателями и поэтому невозможно с уверенностью сказать, какая из этих температур является истинным фактором.
Температура почвы в июне близко коррелирована с осадками месяца, уже включенными в модель, и поэтому не рассматривается. Это не исключает возможности, что температура почвы в июле является всего лишь дополнением для характеристики температуры июня, и только более детальное исследование может ответить на этот вопрос [2, 3]. Таким образом, модель демонстрирует связь развития глободероза с климатическими факторами на 57 %.
После рассмотрения значимости агрометеорологических факторов была проведена проверка влияния плотности популяции ЗКН на развитие глободероза. Так как температура и уровень осадков влияют на глободероз через плотность популяции, включение последней в анализ позволяет оценить процент ее влияния на глободероз. Математический анализ показал, что наибольшей достоверности модели позволяет добиться включение плотности популяции ЗКН в осенний период прошлого года. Она увеличивает коэффициент множественной регрессии и интенсивность развития глободероза на 10 %.
Этот фактор можно объяснить двояко: с одной стороны, рассматривая плотность популяции предыдущего года, можно учесть влияние цист разных поколений, с другой стороны, возможна более достоверная оценка численности популяции ЗКН из-за миграции личинок из цист в зимний период и некоторого колебания численности. Модель, демонстрирующую связь развития глободероза с агрометеорологическими факторами и плотностью популяции ЗКН, имеющую достоверность 67 %, можно записать в виде формул:
для участка с низким уровнем плодородия и агротехники:
для участка со средним уровнем плодородия и агротехники:
где, у - развитие глободероза (%); z(t - 1) - послеуборочная плотность популяции ЗКН предыдущего года (экз./100 г почвы); х1 - количество осадков в июне (мм); х2 - количество осадков в мае (мм); х3 - температура почвы на глубине 10 см в июне (°С); х4 - температура почвы на глубине 10 см в марте (°С).
На рис. 1 и 2 показано смоделированное развитие глободероза картофеля на участках с низким и средним уровнем плодородия с учетом количества осадков в мае и июне, температуры почвы в марте, июне и плотности популяции ЗКН.
В таблице 2 приведены данные фактического и спрогнозированного на моделях развития глободе- роза на участках картофеля. Оправдываемость прогноза варьировала от 2,5 до 48,2 % (в среднем - 18,2 %) на участке с низким уровнем плодородия почвы. На участке со средним уровнем плодородия оправдываемость прогноза составляла в среднем 10,6 %.
Таким образом, для краткосрочного прогноза развития глободероза на посадках картофеля с низким и средним уровнем плодородия почвы предикторами служат количество осадков в мае и июне, температура почвы на глубине 10 см в марте и июне. На развитие глободероза влияют как плотность популяции ЗКН, так и развитие растения-хозяина, а также отдельные агрометеорологические факторы. Высокий уровень агротехники снижает степень развития глободероза на некоторую фиксированную величину, при этом количественная зависимость (чем выше агротехника, тем ниже развитие глободероза) не прослеживается.
Агрометеорологические факторы мало влияют на плотность популяции ЗКН, но определяют пораженность растений картофеля глободерозом.
1. Картофелеводство: результаты исследований, инновации, практический опыт. Под ред. Е.А. Симакова. - М, 2008, т. 1, 444 с., т. 2, 330 с.
2. Полуэктов Р.А. Динамические модели агроэкосистемы. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991, 310 с.
3. Руднев Г.В. Метеорология на службе урожая. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978, 159 с.
4. Сухарева Р.Д., Бабич А.Г., Бабич О.А. Глободероз картофеля. - Киев: ЦП «Ко- лепринт», 2015, 526 с.