Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург.
Рассмотрен ряд аспектов экологии и пищевой специализации личинок жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae), известных как «проволочники», на примере щелкуна посевного полосатого Agriotes lineatus L. Показано, что сортовые особенности картофеля являются для личинок щелкунов одним из основных факторов детерминации их поведения при выборе источников пищи и доступной воды. Помимо этого, для личинок более аттрактивны клубни, инфицированные фитопатогенами на ранних этапах патогенеза. Из экзогенных факторов среды на характер заселения посадок картофеля личинками щелкунов и на их миграционную активность наиболее существенно влияют растения-предшественники и режим увлажнения почвы в его сезонной динамике. Названные факторы следует учитывать при выборе условий, методов и критериев отбора сортов картофеля, слабо повреждаемых личинками щелкунов. В полевых условиях такой отбор возможен на опытном участке с равномерным естественным заселением вредителями и с использованием следующих основных критериев для каждого сорта:
Для лабораторной оценки сортов картофеля следует использовать неинфицированные клубни. По данным ежегодного изучения в 2009-2018 гг. 20-40 сортов картофеля на опытных полях ВИЗР в г. Пушкине (СПб) и в Тосненском районе Ленинградской области сорта Наяда, Алый парус, Лига, Свитанок киевский обладают групповой устойчивостью к проволочникам и колорадскому жуку Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae), тогда как сорт Невский является одним из наиболее сильно повреждаемых обоими вредителями.
Введение
Картофель в основных зонах его возделывания серьезно повреждают, помимо наиболее опасных специализированных вредителей пасленовых культур (колорадский жук, картофельная моль, 28-пятнистая коровка-эпиляхна), также некоторые многоядные фитофаги. В первую очередь это проволочники — личинки жуков семейства щелкунов (Elateridae). Из них вредителями картофеля на Северо-Западе России и в Нечерноземье считаются 8 массовых видов, вредоносность которых в последние годы возрастает (Еланский, 2009; Волгарев, 2005; Система..., 2016).
Условия картофельных полей благоприятны для обитания личинок щелкунов, поскольку для них корм одновременно является незаменимым источником влаги для поддержания водного баланса ввиду неспособности добывать воду в капельном виде непосредственно из почвы. Заглатывать пищу они способны лишь в диспергированном состоянии (не крупными кусками) и потому питаются преимущественно нежными и сочными тканями растений, которые содержат много влаги и легко поддаются дисперсному измельчению. Таковы клубни картофеля, используемые личинками главным образом как источник доступной для усвоения воды; оптимальным же кормом для личинок большинства массовых видов щелкунов являются корни и корневища пырея ползучего Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski и других злаков (Черепанов, 1957; Бобинская и др., 1965; Волгарев, 2005).
Повреждения клубней личинками щелкунов значительно ухудшают их потребительские качества и способствуют проникновению в клубни из почвы бактериальной и грибной фитопатогенной инфекции, что особенно нежелательно при выращивании семенного картофеля. Инфицирование поврежденных клубней ведет также к возрастанию их потерь от загнивания при хранении. При скрытом образе жизни личинок применение против них инсектицидов и микробиопрепаратов затруднено и в основном ограничено обработкой семенных клубней и борозд перед посадкой (Волгарев, 2005; Система..., 2016). С учетом этого в системах интегрированной защиты картофеля возрастает роль преимущественного возделывания устойчивых к вредным организмам сортов как экологической основы фитосанитарной стабилизации агробиоценозов (Павлюшин и др., 2013).
О пищевой избирательности проволочников в отношении клубней различных сортов картофеля, т.е. о проявлениях данными полифагами субгостальной пищевой специализации известно с середины ХХ века. Поиск и распознавание проволочниками источников пищи и воды включает дистантную (на расстоянии до 90 см) и контактную ориентацию и рецепцию по запаховым и вкусовым стимулам. С помощью хеморецепторов на антеннах, губных и челюстных щупиках личинки реагируют на соки растений, сахара, жиры и белки (Черепанов, 1957; Barsics et al., 2014, и др.), состав и содержание которых в органах различных видов и форм растений специфичны. Очевидно, что этим во многом обусловлены давно отмеченные различия степени повреждения проволочниками клубней разных сортов картофеля при наличии выбора, и соответственно — реальность выделения устойчивых к ним образцов (Бобинская и др., 1965; Kwon еt аl., 1999; Andrews et al., 2008; Giordanengo et al., 2013). Однако в качестве признака аттрактивности клубней картофеля для проволочников указывается только уровень содержания сахаров, а в качестве механизма устойчивости слабо повреждаемых ими форм — только общее содержание гликоалкалоидов (α-соланин, α-чаконин), и чаще всего в недопустимо высоких концентрациях для клубней сортов продовольственного назначения (Olsson, Jonasson, 1995; Suszkiw, 2011).
Задачи наших исследований включали изучение пищевого поведения проволочников с учетом сортовых различий картофеля и других агроэкологических факторов, а также совершенствование методов выявления слабо повреждаемых сортов из числа обладающих высокими потребительскими качествами и допущенных к возделыванию в России.
Материалы и методы
Исследования выполняли на базе лаборатории сельскохозяйственной энтомологии ВИЗР и филиала ВИЗР «Тосненская опытная станция защиты растений» с проведением полевых и лабораторных опытов. В них изучали в основном личинок щелкуна посевного полосатого Agriotes lineatus L. (Coleoptera, Elateridae) как наиболее многочисленного вида в окрестностях Санкт-Петербурга и в Тосненском районе Ленинградской области.
Пищевую ориентацию личинок изучали в осенний период общепринятыми методами экологии насекомых применительно к почвообитающим организмам (Кожанчиков, 1961, и др.). В качестве аналогов чашек Коха использовали стеклянные цилиндры 350 х 100 мм и квадратные деревянные ящики того же размера, где размещали в слое торфо-грунта типа «Садовая земля» клубни нескольких сортов картофеля нового урожая, раскладывая по кругу по 1-3 клубня каждого сорта с равными промежутками между сортами. После заполнения емкости торфогрунтом почти до верхнего края делали углубление в центре, куда подсаживали 30-40 личинок III–IV возрастов щелкуна A. lineatus, предварительно собранных на полях ВИЗР и ТОСЗР. Через 6-8 дней после закладки опыта подсчитывали личинок, избравших клубни каждого сорта, учитывая особей на клубнях и в грунте соответствующего сектора сосуда или ящика. Также подсчитывали количество поврежденных клубней и входных отверстий на каждом из них и анализировали характер локализации ходов.
Полевую оценку повреждаемости клубней разных сортов картофеля проводили путем ежегодной закладки деляночных опытов. На центральном опытном поле ВИЗР (г. Пушкин) высаживали весь изучаемый набор из 20-40 сортообразцов делянками по 24 куста каждого сорта (4 рядка по 6 кустов) и несколько широко возделываемых сортов из их числа — дополнительно укрупненными делянками по 70-120 кустов; клубни высаживали в борозды. На полях Тосненского филиала ВИЗР (с. Ушаки) с 2015 г. ежегодно высаживали от 3 до 10 широко возделываемых сортов картофеля более крупными делянками (по 200–300 м² ) способом механизированной посадки клубней в гребни.
Для анализа результатов во всех вариантах полевых опытов ежегодно при уборке урожая (сентябрь) отбирали пробы клубней каждого сорта, которые анализировали не по двум (Kwon еt аl., 1999), а по 3 биологическим показателям, предлагаемым в качестве критериев оценки степени повреждаемости сортов:
Отбор проб проводили с учетом размера опытных участков: из урожая с малых делянок поля ВИЗР (по 24 куста) для анализа поврежденности сорта брали 3-4 пробы по 10-15 клубней в каждой; с укрупненных делянок основных сортов — не менее 4 проб по 25-40 клубней. На более крупных участках поля Тосненского филиала ВИЗР пробы отбирали путем копки 3 кустов картофеля в 4-5 точках массива каждого сорта, дистанцированных одна от другой, и анализировали в каждой пробе все клубни, кроме самых мелких диаметром менее 20 мм.
В 2018 г. поврежденность клубней сорта Удача из урожая с поля ТОСЗР проанализирована также раздельно в 3 фракциях по величине клубней. С 2017 г. в полевых опытах при уборке урожая или при выборочной копке проб клубней каждого сорта учитывали количество живых личинок, обнаруженных на клубнях и в пахотном слое почвы вблизи кустов картофеля — в зоне гнезда клубней.
Данные проведенных опытов обрабатывали общепринятыми методами биометрии, а также способом «суммы рангов» по 3-4 критериям, включая названные выше, выбираемым применительно к изучаемым объектам и условиям проведения опытов согласно методикам ВИЗР по оценке устойчивости образцов растений к вредителям (Методические рекомендации..., 1980; Фасулати, Иванова, 2015, 2018; Иванова, Фасулати, 2016а, 2016б).
Результаты и обсуждение
Результаты наших многолетних исследований подтверждают приведенные выше данные литературы и, более того, указывают на ведущую роль сортовых особенностей картофеля среди факторов, определяющих выбор проволочниками источников пищи и воды.
Изучение локализации ходов личинок щелкуна посевного полосатого A. lineatus и щелкуна мраморного или пилоусого Actenicerus sjаelandicus Mull. (syn. Corymbites sjаelandicus Mull.) показало, что проволочники питаются преимущественно в ксилеме клубня, углубляясь обычно не более чем на 10-15 мм и почти не затрагивая сердцевину (Иванова, Фасулати, 2016а). Это закономерно, поскольку ткань сердцевины более твердая и менее насыщена влагой, чем ткань ксилемы. Отметим, что за все годы исследований мы не встречали личинок, внедрившихся в клубень на всю длину своего тела или более, а также сквозных ходов личинок через всю толщину клубня.
В любых условиях эксперимента при одновременном изучении не менее 6 сортов выделяются 3-5 градаций степени поврежденности сортов по совокупности не менее 3 биологических показателей. Об этом свидетельствуют данные полевого опыта 2015 г. с 21 сортом картофеля (Иванова, Фасулати, 2016а) и приведенные ниже новые примеры, поясняющие порядок ранжирования сортов по критериям поврежденности клубней в условиях полевого (табл. 1) и лабораторного опыта (табл. 2).
Таблица 1. Поврежденность личинками щелкунов клубней различных сортов картофеля на поле филиала ВИЗР «ТОСЗР» в 2017 г.
При экологическом подходе результаты оценки сортов картофеля на повреждаемость проволочниками, как и результаты их оценки на устойчивость к колорадскому жуку (Фасулати, Иванова, 2018), часто неоднозначны в методически однотипных опытах, но проведенных в различных агробиоценотических условиях. Тем не менее, из группы сортов картофеля, многократно оценивавшихся в 2009–2018 гг. в различных вариантах опытов, выделены наиболее предпочитаемый проволочниками сорт Невский и слабо повреждаемые ими сорта Наяда, Алый парус (табл. 3, 4), Лига и Свитанок киевский с пониженной аттрактивностью клубней, которые обладают также устойчивостью к колорадскому жуку Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) (Фасулати, Иванова, 2015). Это указывает на наличие у картофеля механизмов групповой устойчивости к насекомым-фитофагам, повреждающим любые вегетативные органы — как надземные, так и подземные.
Таблица 2. Сравнительное предпочтение личинками щелкунов клубней различных сортов картофеля в лабораторных опытах. ВИЗР, 2017 г.
В таблице 3 для обоих пунктов проведения полевых опытов 2009-2018 гг. приводится подробное описание условий, которые влияют на уровень численности проволочников и характер заселенности ими картофельных полей с учетом известных экологических адаптаций щелкунов и их личинок. Таковыми считаются относительная гигрофильность проволочников, их многолетняя генерация, предпочтение ими тяжелых и кислых почв, способность в условиях избытка или дефицита влаги активно мигрировать в те или иные почвенные горизонты с более благоприятными условиями, пищевое предпочтение корневищных злаков и аттрактивность заросших ими участков полей для имаго при выборе мест откладки яиц (Черепанов, 1957; Бобинская и др., 1965; Giordanengo et al., 2013).
Таблица 3. Влияние агроэкологических условий на степень поврежденности личинками щелкунов различных сортов картофеля в полевых опытах в ВИЗР и на ТОСЗР в 2009-2018 гг.
По нашим данным, на степень заселенности полей личинками щелкунов и на их пищевое поведение наиболее существенно влияют растения-предшественники на опытных участках и режим увлажнения почвы в его сезонной динамике с учетом способа посадки картофеля. Так, во всех случаях размещения посадок картофеля по пару (центральное поле ВИЗР) или по пласту многолетних трав (поле Тосненского филиала ВИЗР) численность вредителей и, соответственно, общая средняя доля поврежденных ими клубней были существенно выше, чем на тех же полях в годы высаживания картофеля по картофелю или после зерновых культур, т.е. на участках, значительно менее засоренных пыреем ползучим и другими видами корневищных злаков (табл. 3).
Таблица 4. Градации степени устойчивости сортов картофеля к личинкам щелкунов по результатам многократной оценки в различных вариантах опытов 2009-2018 гг.
Названными факторами может быть обусловлена либо выраженная очаговость распространения проволочников в пределах опытного поля, что типично при их общей низкой численности (пример — поле ВИЗР, 2018 г.), либо различия плотности их популяции в разных участках поля в связи с влиянием комплекса биотических и абиотических факторов, включая различия гидротермического режима почвы и предшествовавшего видового состава сорной растительности в пределах участка значительной площади (пример — поле ТОСЗР, 2018 г.). Это сказывается на результатах оценки сортов, размещенных на делянках в разных частях опытного участка; примеры — сорт Аврора на поле ВИЗР и сорт Удача на поле ТОСЗР в 2018 г. (табл. 3).
Условия увлажнения почвы также имеют существенное значение, однако они влияют прежде всего на поведенческие реакции и миграционную активность проволочников и должны рассматриваться в контексте сезонной динамики гидротермического режима. Так, на поле ТОСЗР при уборке урожая и отборе проб клубней 17-19 сентября 2018 г. отмечена диспропорция между высокой степенью поврежденности клубней — в среднем на уровне 2017 г., и более редкой встречаемостью живых личинок вблизи кустов картофеля — в 2 раза ниже уровня 2017 г. (табл. 3).
Вероятной причиной отмеченного явления представляются различия гидротермического режима названных лет, обусловившие специфику миграционной активности личинок щелкунов в почвенных горизонтах и сроков преимущественного повреждения ими клубней картофеля как источников доступной воды. На это указывают результаты дифференцированного анализа поврежденности клубней сорта Удача из урожая 2018 г. с поля ТОСЗР, проведенного в трех фракциях по величине клубней (табл. 5).
Таблица 5. Поврежденность личинками щелкунов различных фракций клубней картофеля сорта Удача на опытном поле Тосненского филиала ВИЗР, с. Ушаки. 2018 г.
Вероятно, в засушливый период июля-августа 2018 г., когда шли завязывание и нарастание основной массы клубней, последние могли оказаться для проволочников почти единственным источником доступной воды при общем дефиците влаги. В таких условиях личинки активно повреждали молодые клубни с момента их завязывания, однако вскоре они в большинстве мигрировали в более увлажненные и благоприятные для них глубокие горизонты почвы во избежание губительного иссушения. В связи с этим закономерны как более редкая встречаемость личинок при уборке урожая в гребнях пахотного слоя почвы, чем в избыточно влажном 2017 г. (табл. 3), так и наибольшая степень поврежденности клубней крупной фракции (табл. 5) ввиду более ранних сроков их завязывания.
В то же время, несмотря на распространенную характеристику личинок щелкунов как гигрофильных насекомых, избыточная влажность почвы для них далеко не оптимальна, и в годы с суммой осадков в летние месяцы выше климатических норм для Северо-Западного региона она вызывает столь же активную миграцию личинок в наименее увлажненные почвенные слои. В таких условиях закономерна преимущественная локализация личинок в гребнях пахотного слоя почвы (при соответствующем способе посадки картофеля) вплоть до окончания уборки урожая клубней, что наблюдалось на полях ТОСЗР в 2017 г. (табл. 3).
Что касается других факторов среды, то тип и кислотность почвы и удаленность посадок картофеля от лесных массивов, по нашим наблюдениям, в значительно меньшей степени определяют численность и характер распространения проволочников в посадках картофеля и не влияют напрямую на результаты оценки повреждаемости его сортов.
Варьирование показателей поврежденности проволочниками клубней тех или иных сортов картофеля наблюдается и в лабораторных условиях. Так, в опыте 2017 г. при статистически значимых различиях средних показателей поврежденности клубней отдельных сортов, что отмечено выше в таблице 3, имело место расхождение данных по трем повторностям, в которых наиболее предпочитаемыми сортами оказывались либо Невский, либо Чародей, либо Елизавета. Однако при анализе полученных результатов мы обратили внимание, что большинство избранных личинками клубней любого сорта имели признаки пораженности фитопатогенами (преимущественно фитофторой) на ранних стадиях развития заболевания. Проведение уточняющего опыта с размещением в сосуде по кругу 3 пораженных и 3 непораженных клубней одного сорта Ломоносовский подтвердило значимость этого фактора в усилении аттрактивности клубней. Не исключено, что это связано с изменением органолептических свойств пораженного клубня за счет привнесенных собственных биополимеров, влияющих на пищевое поведение проволочников.
Выводы
Степень поврежденности клубней картофеля личинками жуков-щелкунов обусловлена сортовыми особенностями картофеля в сочетании с влиянием прежде всего таких факторов, как общий уровень численности личинок, гидротермический режим почвы и инфицированность клубней фитопатогенами на ранних этапах патогенеза. С учетом этих факторов полевой скрининг наименее повреждаемых личинками сортов картофеля возможен на опытном участке с равномерным естественным заселением вредителями и с определением для каждого сорта 3 основных показателей поврежденности клубней, приведенных выше в главе «Материалы и методы» и в табл. 1. Для лабораторной оценки сортов картофеля следует использовать неинфицированные клубни.
Полный список.
Подготовлено по материалам, опубликованным в журнале «Вестник защиты растений» (2019 г., № 2).