Роль серы в защите культур от болезней и вредителей

Сбалансированность минерального питания культур признана одним из основных защитных барьеров ограничения развития болезней. Обеспеченность растений азотом, калием и особенно серой влияет на физиологическую способность культур бороться с инфекцией. Сера, которая является частью химических соединений (глутатион, глюкозинолаты, фитоалексины, сульфолипиды и др.), защищает растение в условиях биотических стрессов (от воздействия патогенов и вредителей) и абиотических стрессов (засуха, холод и избыток тяжелых металлов). Достаточная обеспеченность культур серой позволяет эффективно использовать питательные вещества, особенно азот, с которым она связана на уровне метаболизма. Сера также является компонентом летучих веществ, которые отвечают за вкусовые и ароматические свойства культур (рапс, горчица, лук, чеснок).

Так, рапс и горчица образуют глюкозинолаты и имеют сравнительно высокую потребность в сере. Чеснок и лук продуцируют аллиины, в составе которых может находиться более 80% общего содержания серы в растении. Характерные для этих культур вкус и запах от этих летучих соединений усиливаются на почвах с высоким содержанием серы. Устойчивость культур к повреждению вредителями, а также к стрессам, вызванным неблагоприятными внешними факторами, связана с серосодержащими соединениями.

Многочисленные полевые исследования показали, что обеспеченность культур серой имеет особое значение на начальных стадиях развития патогенеза (Haneklaus et al., 2009). Установлено, что в условиях достаточного питания растений серой уровень развития таких болезней, как цилиндроспориоз листьев рапса и настоящая мучнистая роса зерновых значительно ниже (Schnug I Ceynowa, 1990). Пригодность этого оценочного теста снижается, когда стрессовые факторы действуют в комплексе. К примеру, оценка обеспеченности культур азотом и калием необходима для определения влияния режима питания на восприимчивость к патогенам (табл. 1). 

Таблица 1 - Восприимчивость растений к патогенам в зависимости от степени обеспеченности азотом и калием (Marschner, 1986)

Сера снижает содержание низкомолекулярных форм азота, которые служат непосредственным источником питания для болезнетворных микроорганизмов, включая их в структуры метаболизма (Grzebisz и др., 2007).

 Растения в ходе эволюции выработали ряд разных механизмов с участием серы, повышающих устойчивость к патогенам и вредителям. Известно, что на степень развития болезни влияет взаимодействие 4 факторов: растение-патоген-среда-время (Huber I Haneklaus, 2007). Обеспеченность культур элементами питания и водой, под влиянием окружающей среды (осадки, температура) формируют среду роста не только растения, но и патогена. Среда изменяет уровень давления атогенов, зависящий от скорости преодоления устойчивости растений (Poschenerieder et al., 2006). Устойчивость и восприимчивость – это противоположные, крайние реакции растений на патогены. Культурное растение обладает рядом генов устойчивости к атакам того или иного патогена.

Специфическую роль в защитном механизме растений выполняет сера, которая отвечает за синтез лигнина – главного строительного элемента клеточных стенок. 

Насыщенные лигнином стенки клеток растений более устойчивы к атакам патогена. Именно по этой причине молодые ткани растений более восприимчивы к патогенам, чем старые. Лигнин является соединением, который крайне слабо поддается распаду под воздействием атакующих болезнетворных микроорганизмов.

Увеличение содержания в почве воды и азота ускоряет рост надземных органов растений, но в то же время уменьшает толщину кутикулы и клеточных стенок. Когда патоген преодолевает генетический защитный барьер – начинается заражение растения. Сразу после преодоления защиты патоген может использовать накопленные растительной клеткой энергию, белки и минеральные вещества. Это необходимое условие для развития патогена в растении-хозяине. В цитоплазме инфицированной клетки появляются токсические соединения, которыми в первую очередь являются свободные радикалы (кислородные) и перекись водорода, ведущие к деструкции. В инфицированных клетках также аккумулируются органические токсины типа фенола и фитоалексины (антибиотики, протеины и начальные соединения серы). Фитоалексины образуются при поражении растения грибами, бактериями или вирусами. На поверхности инфицированного органа растения на месте погибших клеток возникают некрозы.

Роль серы, как дезинфицирующего средства, в борьбе с болезнями и вредителями была открыта ещё 2 века назад. Серу тогда использовали в виде пасты или эмульсионного порошка для борьбы с мучнисторосяными грибами (Erysiphales) плодовых деревьев и овощных культур. 

Опрыскивание посевов серой выявило, что она является эффективным средством против ржавчины, мучнистой росы зерновых (Erisiphe graminis) и парши картофеля (Streptomyces scabies). Эффект серы как фунгицида объясняется ее непосредственно токсическим влиянием на патоген либо действием продуктов распада серы (H 2 S) на внешние, либо внутренние гифы гриба, приводя его к деструкции.

Способ действия фунгицидов, содержащих соединения серы, как и самой элементной серы, основан на блокаде энзимов, активных в энергетических процессах, происходящих в митохондриях патогенов. В сложной цепочке процесса оксидации, происходящем в клетках грибов, наиболее чувствительны к серосодержащим препаратам первый и конечный этап этого процесса.

Почвенное внесение серы снижает поражение рапса Pyrenpeziza brasicae, Sclerotinia sclerotiorum, винограда Uncinula necator, картофеля Rhizoctonia solani, кукурузы Bipolaris maydis и озимой пшеницы Rhizoctonia cerealias (Bourbos и др., 2000; Klikocka и др., 2005).

Исследователи заметили, что удобрение картофеля серой в элементной форме является эффективным способом ограничения негативного воздействия патогена Streptomyces scabies и R. Solani (обыкновенная и черная парша). Это можно объяснить изменением кислотности почвы, благодаря процессам окисления серы, так как подкисление почвы уменьшает пораженность клубней картофеля грибом R. Solani.

В условиях достаточной спеченности растений серой, они в ответ на атаку патогена запускают метаболический механизм, называемый «индуцированная устойчивость серы» – SIR (Sulphur Induced Resistance). Дословно термин SIR переводится как усиление естественной природной) устойчивости растений на действие патогена в результате запуска метаболических процессов, в которых участвует сера, вносимая в соответствии с системой применения удобрений.

Механизм устойчивости растений, стимулируемый серой, охватывает ряд органических соединений с ее участием: Н 2 S, глютатион (GSH), сульфолипиды, глюкозинолаты (GSL), фитоалексины, аллиины. Эти вещества выполняют в растении роль повышения устойчивости на воздействие патогенов и вредителей. 

Свободные запасы цистеина признаны одной из форм устойчивости растений, а небелковый цистеин – как предшественник (предвестник) всех существующих соединений, содержащих серу и имеющих предположительную связь с механизмом устойчивости, стимулированным этим элементом (Salac, 2005). Зарубежные ученые обнаружили повышенное содержание цистеина и метионина в устойчивых тканях растений. Однако, несмотря на многочисленные исследования в области способности серы повышать устойчивость растений к патогенам, многие вопросы ещё остаются открытыми (Salac 2005, Haneklaus 2007).

Метаболизм серы охватывает разные эффективные механизмы, благодаря которым растение способно защищаться от действия патогенов. Одной из защитных реакций, характерных для крестоцветных культур, является высвобождение сероводорода в процессе распада сульфатов. Сероводород – газ с противогрибковыми свойствами, который токсичен для грибов, расположенных на поверхности листовой пластины. Этот механизм действия подтвердили своими исследованиями Schnuga и Haneklaus (1995), которые установили, что в условиях хорошей обеспеченности серой в период вегетации крестоцветные культуры выделяют в атмосферу Н 2 S в количестве 0,5-3,0 кг/га. За счет усвоения патогеном определенного количества Н 2 S достигается противогрибковый эффект.

Другой защитный механизм действия серы связан с содержанием глюкозинолаты (GSL), что характерно для крестоцветных или родственных с ними культур. Ферментом, катализирующим гидролиз GSL, является мирозиназа. В результате реакции гидролиза расщепляется глюкоза и остатки серной кислоты, образуются летучие вещества вроде тиоцианиана, изотицианиана (Varkark, 1998). Продукты гидролиза с учетом их характерного запаха могут действовать токсически, либо отталкивающе на атакующего на. В некоторых случаях GSL могут действовать привлекающе, например, для бабочки капустной белянки либо капустной моли, что необходимо для отложения ими яиц и питания.

Продукты обмена глюкозиналаты образуются в растительных клетках под влиянием определенных факторов, например – механического повреждения. Рост содержания глюкозиналатов в селекционно улучшенных сортах рапса зависит от уровня обеспеченности серой. Установлено, что, чем выше обеспеченность растений серой, тем меньше одноразовый прирост глюкозиналатов.

Следующим серным соединением, повышающим устойчивость растений к патогенам, является глютатион (GSH), построенный из глютаминовой кислоты, глицина и цистеина (Zhao и др., 1999). Глютатион присутствует в растениях, главным образом, в редуцированной форме и представляет собой форму накопления и транспорта редуцированной серы в растении. Одновременно GSH контролирует доступность растениям сульфата на уровне его усвоения и накопления в ксилеме корня. GSH помимо многих физиологических функций, позитивно влияет на взаимоотношения между растением и патогеном (Gullner и Komives, 2001). Установлено, что в ответ на атаку грибов происходит быстрое накопление GSH, что имеет решающее влияние на патогенез. 

Повышение уровня GSH в клетках, окружающих атакованное место, может играть разные функции в защитном процессе. Глютатион может усиливать защиту от чрезмерного повреждения, спровоцированного скоплением активной формы кислорода.

Стимулированная перекисью водорода, индукция GSH была установлена в разных исследованиях, в частности у растений помидора (May, 1996). Растения в условиях дефицита серы, содержат низкие концентрации GSH, а внесение серы отлично повышает содержание свободных тиолов. Выявлено, что при недостатке серы повышается восприимчивость к стрессовым факторам, которые обычно компенсировались связями GSH, поэтому удобрение серой должно положительно влиять на защитные механизмы растений.